Проводящая ткань растений по клеткам которой осуществляется. Проводящие ткани растений

В биологии тканью называют группу клеток, имеющих сходное строение и происхождение, а также выполняющих одинаковые функции . У растений наиболее разнообразные и сложно устроенные ткани развились в процессе эволюции у покрытосеменных (цветковых). Органы растений обычно образованы несколькими тканями. Можно выделить шесть типов тканей растений: образовательную, основную, проводящую, механическую, покровную, секреторную. Каждая ткань включает подтипы. Между тканями, а также внутри них бывают межклетники - промежутки между клетками.

Образовательная ткань

Благодаря делению клеток образовательной ткани растение увеличивается в длину и толщину. При этом часть клеток образовательной ткани дифференцируется в клетки других тканей.

Клетки образовательной ткани достаточно мелкие, плотно прилегают друг к другу, имеют крупное ядро и тонкую оболочку.

Образовательная ткань в растениях находится в конусах нарастания корня (кончик корня) и стебля (верхушка стебля), бывает в основаниях междоузлий, также образовательная ткань составляет камбий (который обеспечивает рост стебля в толщину).

Клетки конуса нарастания корня. На фото виден процесс деления клеток (расхождение хромосом, растворение ядра).

Паренхима, или основная ткань

К паренхиме относят несколько разновидностей тканей. Различают ассимиляционную (фотосинтезирующую), запасающую, водоносную и воздухоносную основную ткань.

Фотосинтезирующая ткань состоит из клеток, содержащих хлорофилл, т. е. зеленых клеток. Эти клетки имеют тонкие стенки, содержат большое количество хлоропластов. Основная их функция - фотосинтез. Ассимиляционная ткань составляет мякоть листьев, входит в состав коры молодых стеблей деревьев и стебли трав.

В клетках запасающей ткани накапливаются запасы питательных веществ. Эта ткань составляет эндосперм семян, входит в состав клубней, луковиц и др. Сердцевина стебля, внутренние клетки коры стебля и корня, сочный околоплодник также обычно состоят из запасающей паренхимы.

Водоносная паренхима свойственна лишь ряду растений, обычно засушливых мест обитания. В клетках этой ткани накапливается вода. Водоносная ткань может быть как в листьях (алоэ), так и в стебле (кактусы).

Воздухоносная ткань свойственна водным и болотным растениям. Ее особенностью является наличие большого количества межклетников, содержащих воздух. Это облегчает газообмен растению, когда он затруднен.

Проводящая ткань

Общей функцией различных проводящих тканей является проведение веществ от одних органов растения к другим. В стволах древесных растений клетки проводящей ткани расположены в древесине и лубе. Причем в древесине расположены сосуды (трахеи) и трахеиды , по которым перемещается водный раствор от корней, а в лубе - ситовидные трубки , по которым перемещаются органические вещества от фотосинтезирующих листьев.

Сосуды и трахеиды - это мертвые клетки. По сосудам водный раствор поднимается быстрее, чем по трахеидам.

Ситовидные трубки являются живыми, но безъядерными клетками.

Покровная ткань

К покровной ткани относится кожица (эпидермис), пробка, корка. Кожица покрывает листья и зеленые стебли, это живые клетки. Пробка состоит из мертвых клеток, пропитанных жироподобным веществом, не пропускающим воду и воздух.

Главные функции любой покровной ткани - это защита внутренних клеток растения от механического повреждения, высыхания, проникновения микроорганизмов, перепадов температуры.

Пробка является вторичной покровной тканью, так как возникает на месте кожицы у стеблей и корней многолетних растений.

Корка состоит из пробки и отмерших слоев основной ткани.

Механическая ткань

Для клеток механической ткани характерны сильно утолщенные одревесневшие оболочки. Функции механической ткани - это придание телу и органам растений прочности и упругости.

В стеблях покрытосеменных растений механическая ткань может располагаться одним целостным слоем или же отдельными тяжами, отстоящими друг от друга.

В листьях волокна механической ткани обычно располагаются рядом с волокнами проводящей ткани. Вместе они образуют жилки листа.

Секреторная, или выделительная ткань растений

Клетки секреторной ткани выделяют различные вещества, и поэтому функции у этой ткани разные. Выделительные клетки у растений выстилают смоляные и эфиромасличные ходы, образуют своеобразные железы и железистые волоски. К секреторной ткани принадлежат нектарники цветков.

Смолы выполняют защитную функцию при повреждении стебля растения.

Нектар привлекает насекомых-опылителей.

Бывают секреторные клетки, выводящие продукты обмена, например, соли щавелевой кислоты.

Огромное значение в жизни наземных растений играют механические и проводящие ткани.

Механические ткани

Каждый наблюдал, как тонкая соломина, поддерживая тяжелый колос, раскачивается на ветру, но не ломается.

Прочность придают растению механические ткани Они служат опорой тем органам, в которых находятся. Клетки механических тканей имеют утолщенные оболочки.

В листьях и других органах молодых растений клетки механической ткани живые. Такая ткань располагается отдельными тяжами под стебля и черешков листьев, окаймляет жилки листьев. Клетки живой механической ткани легко растяжимы и не мешают расти той части растения, в которой находятся. Благодаря этому органы растений действуют подобно пружинам. Они способны возвращаться в исходное состояние после снятия нагрузки. Каждый видел, как вновь поднимается трава, после того как по ней прошел человек.

Опорой частям растения, рост которых завершен, также служит механическая ткань, однако зрелые клетки этой ткани мертвые. К ним относят лубяные и древесные - длинные тонкие клетки, собранные в тяжи или пучки. Волокна придают прочность стеблю. Короткие мертвые клетки механической ткани (их называют каменистыми) образуют семенную кожуру, скорлупу орехов, косточки плодов, придают мякоти груш крупитчатый характер.

Проводящие ткани

Во всех частях растения находятся проводящие ткани. Они обеспечивают перенос воды и растворенных в ней веществ.

Проводящие ткани сформировались у растений в результате приспособления к жизни на суше. Тело наземных растений находится в двух средах жизни - наземно-воздушной и почвенной. В связи с этим возникли две проводящие ткани - древесина и луб. По древесине в направлении снизу вверх (от корней к ) поднимаются вода и растворенные в ней минеральные соли. Поэтому древесину называют водопроводящей тканью. Луб - это внутренняя часть коры. По лубу в направлении сверху вниз (от листьев к корням) передвигаются органические вещества. Древесина и луб образуют в теле растения непрерывную разветвленную систему, соединяющую все его части.

Главные проводящие элементы древесины - сосуды. Они представляют собой длинные трубки, образованные стенками мертвых клеток. Сначала клетки были живыми и имели тонкие растяжимые стенки. Затем стенки клеток одревеснели, живое содержимое погибло. Поперечные перегородки между клетками разрушились, и образовались длинные трубки. Они состоят из отдельных элементов и похожи на бочонки бон дин и крышки. По сосудам древесины свободно проходит вода с растворенными в ней веществами.

Проводящие элементы луба живые вытянутые клетки. Они соединяются концами и образуют длинные ряды клеток - трубки. В поперечных стенках клеток луба имеются мелкие отверстия (поры). Такие стенки похожи на сито, поэтому трубки называют ситовидными. По ним передвигаются растворы органических веществ от листьев ко всем органам растения.

Почти все многоклеточные живые организмы состоят из различных типов тканей. Это совокупность клеток, похожих по строению, объединенных общими функциями. Для растений и животных они неодинаковы.

Разнообразие тканей живых организмов

В первую очередь все ткани можно разделить на животные и растительные. Они бывают разными. Давайте рассмотрим их.

Какими могут быть животные ткани?

Животные ткани бывают таких типов:

нервная;
мышечная;
эпителиальная;
соединительная.

Все они, кроме первой, делятся на бывает гладкой, поперечно-полосатой и сердечной. Эпителиальная делится на однослойную, многослойную - в зависимости от количества слоев, а также на кубическую, цилиндрическую и плоскую - в зависимости от формы клеток. Соединительная ткань объединяет такие виды, как рыхлая волокнистая, плотная волокнистая, ретикулярная, кровь и лимфа, жировая, костная и хрящевая.

Разнообразие тканей растений

Растительные ткани бывают следующих типов:

основная;
покровная;
механическая;
образовательная.

Все типы растительных тканей объединяют несколько видов. Так, к основным относятся ассимиляционная, запасающая, водоносная и воздухоносная. объединяют такие виды, как кора, пробка и эпидерма. К проводящей ткани относятся флоэма и ксилема. Механическая делится на колленхиму и склеренхиму. К образовательным относятся боковые, верхушечные и вставочные.

Все ткани выполняют определенные функции, и их строение соответствует роли, которую они выполняют. В этой статье будет рассмотрена подробнее проводящая ткань, особенности строения ее клеток. Также поговорим и о ее функциях.

Проводящая ткань: особенности строения

Эти ткани делятся на два вида: флоэму и ксилему. Так как они обе сформированы из одной и той же меристемы, то в растении они расположены рядом друг с другом. Однако строение проводящих тканей двух видов различается. Давайте поговорим подробнее о двух типах проводящих тканей.

Функции проводящих тканей

Их основная роль - транспорт веществ. Однако функции проводящих тканей, относящихся не к одному виду, различаются.

Роль ксилемы - проведение растворов химических веществ от корня вверх ко всем остальным органам растения.

А функция флоэмы - проведение растворов в обратном направлении - от определенных органов растения по стеблю вниз к корню.

Что такое ксилема?

Она также еще называется древесиной. Проводящая ткань данного вида состоит из двух разных проводящих элементов: трахеид и сосудов. Также в ее состав входят механические элементы - древесинные волокна, и основные элементы - древесинная паренхима.

Как устроены клетки ксилемы?

Клетки проводящей ткани делятся на два вида: трахеиды и членики сосудов. Трахеида - это очень длинная клетка с ненарушенными стенками, в которых присутствуют поры для транспорта веществ.

Второй проводящий элемент клетки - сосуд - состоит из нескольких клеток, которые называются члениками сосудов. Эти клетки расположены друг над другом. В местах соединения члеников одного и того же сосуда находятся сквозные отверстия. Они называются перфорациями. Эти отверстия необходимы для транспорта веществ по сосудам. Перемещение разнообразных растворов по сосудам происходит намного быстрее, чем по трахеидам.

Клетки обоих проводящих элементов являются мертвыми и не содержат протопластов (протопласты - это содержимое клетки, за исключением то есть это ядро, органоиды и клеточная мембрана). Протопласты отсутствуют, так как если бы они были в клетке, транспорт веществ по ней был бы очень затруднен.

По сосудам и трахеидам растворы могут транспортироваться не только вертикально, но и горизонтально - к живым клеткам или соседним проводящим элементам.

Стенки проводящих элементов имеют утолщения, которые придают клетке прочность. В зависимости от вида данных утолщений, проводящие элементы делятся на спиральные, кольчатые, лестничные, сетчатые и точечно-поровые.

Функции механических и основных элементов ксилемы

Древесинные волокна еще называются либриоформом. Это вытянутые в длину клетки, которые обладают утолщенными одревесеневшими стенками. Они выполняют опорную функцию, обеспечивающую прочность ксилемы.

Элементы в ксилеме представлены древесинной паренхимой. Это клетки с одревесневшими оболочками, в которых располагаются простые поры. Однако в месте соединения клетки паренхимы с сосудом находится окаймленная пора, которая соединяется с его простой порой. Клетки древесинной паренхимы, в отличие от клеток сосудов, не пустые. Они обладают протопластами. Паренхима ксилемы выполняет резервную функцию - в ней запасаются питательные вещества.

Чем отличается ксилема разных растений?

Так как трахеиды в процессе эволюции возникли намного раньше, чем сосуды, эти проводящие элементы присутствуют и у низших наземных растений. Это споровые (папоротники, мхи, плауны, хвощи). Большинство голосеменных растений также обладают только трахеидами. Однако у некоторых голосеменных есть и сосуды (они присутствуют у гнетовых). Также, в порядке исключения, названные элементы присутствуют и у некоторых папоротников и хвощей.

А вот покрытосеменные (цветковые) растения все обладают и трахеидами, и сосудами.

Что такое флоэма?

Проводящая ткань данного вида еще называется лубом.

Основная часть флоэмы - ситовидные проводящие элементы. Также в структуре луба присутствуют механические элементы (флоэмные волокна) и элементы основной ткани (флоэмная паренхима).

Особенности проводящей ткани данного вида заключаются в том, что клетки ситовидных элементов, в отличие от проводящих элементов ксилемы, остаются живыми.

Строение ситовидных элементов

Существует два их вида: ситовидные клетки и Первые вытянуты в длину и обладают заостренными концами. Они пронизаны сквозными отверстиями, через которые и происходит транспорт веществ. Ситовидные клетки более примитивны, чем многоклеточные ситовидные элементы. Они характерны для таких растений, как споровые и голосеменные.

У покрытосеменных растений проводящие элементы представлены ситовидными трубками, состоящими из множества клеток - члеников ситовидных элементов. Сквозные отверстия двух соседних клеток образуют ситовидные пластинки.

В отличие от ситовидных клеток, в упомянутых структурных единицах многоклеточных проводящих элементов отсутствуют ядра, однако они все равно остаются живыми. Важную роль в строении флоэмы покрытосеменных растений играют также клеки-спутницы, находятщиеся рядом с каждой клеткой-члеником ситовидных элементов. В спутницах есть как органоиды, так и ядра. В них происходит обмен веществ.

Учитывая то, что клетки флоэмы живые, эта проводящая ткань не может долго функционировать. У многолетних растений период ее жизни составляет три-четыре года, после чего клетки этой проводящей ткани отмирают.

Дополнительные элементы флоэмы

Кроме ситовидных клеток или трубок, в этой проводящей ткани также присутствуют элементы основной ткани и механические элементы. Последние представлены лубяными (флоэмными) волокнами. Они выполняют опорную функцию. Не все растения обладают флоэмными волокнами.

Элементы основной ткани представлены флоэмной паренхимой. Она, так же как и ксилемная паренхима, выполняет резервную роль. В ней запасаются такие вещества, как танниды, смолы и др. Особенно развиты эти элементы флоэмы у голосеменных растений.

Флоэма различных видов растений

У низших растений, таких как папоротники и мхи, она представлена ситовидными клетками. Такая же флоэма характерна и для большей части голосеменных растений.

Покрытосеменные растения обладают многоклеточными проводящими элементами: ситовидными трубками.

Структура проводящей системы растения

Ксилема и флоэма всегда располагаются рядом и образуют пучки. В зависимости от того, как два типа проводящей ткани располагаются друг относительно друга, различают несколько видов пучков. Наиболее часто встречаются коллатеральные. Они устроены таким образом, что флоэма лежит по одну сторону от ксилемы.

Также существуют концентрические пучки. В них одна проводящая ткань окружает другую. Они делятся на два вида: центрофлоэмные и центроксилемные.

Проводящая ткань корня обладает обычно радиальными пучками. В них лучи ксилемы отходят от центра, а флоэма находится между лучами ксилемы.

Коллатеральные пучки больше характерны для покрытосеменных растений, а концентрические - для споровых и голосеменных.

Заключение: сравнение двух типов проводящих тканей

В качестве вывода приведем таблицу, в которой сокращенно указаны основные данные о двух видах проводящих тканей растений.

Проводящие ткани растений

	Ксилема	Флоэма
Строение	Состоит из проводящих элементов (трахей и сосудов), древесинных волокон и древесинной паренхимы.	Состоит из проводящих элементов (ситовидных клеток или ситовидных трубок), флоэмных волокон и флоэмной паренхимы.
Особенности проводящих клеток	Мертвые клетки, не обладающие плазматическими мембранами, органоидами и ядрами. Имеют вытянутую форму. Располагаются друг над другом и не имеют горизонтальных перегородок.	Живые в стенках которых присутствует большое количество сквозных отверстий.
Дополнительные элементы	Древесинная паренхима и древесинные волокна.	Флоэмная паренхима и флоэмные волокна.
Функции	Проведение растворенных в воде веществ вверх: от корня к органам растений.	Транспорт растворов химических веществ вниз: от наземных органов растений к корню.

Теперь вы знаете все о проводящих тканях растений: какими они бывают, какие функции выполняют и как устроены их клетки.

Проводящая ткань - одна из растительных тканей, которая необходима для перемещения питательных веществ по организму. Это важный структурный компонент генеративных и вегетативных органов размножения.

Проводящая система являет собой совокупность клеток с межклеточными порами, а также паренхиматозных и передаточных клетки, которые вместе обеспечивают внутренний транспорт жидкости.

Эволюция проводящих тканей . Биологи предполагают, что появление сосудистой системы растений обусловлено переходом из воды на сушу. При этом образовалась подземная и надземная части: стебель и листья оказались на воздухе, а корень – в почве. Так появилась проблема передачи пластических и минеральных соединений. Благодаря появлению проводящих тканей, стала возможной циркуляция жидкости, минералов, АТФ по всему организму.

Особенности строения проводящей ткани растений

Строение проводящей ткани растений достаточно сложное, так как содержат разные структурные и функциональные элементы. Она включает ксилему (древесину) и флоэму (луб), по которым осуществляется движение воды в двух направлениях.

Ксилема (древесина)

К ксилеме относят следующие ткани:

Собственно проводящие (трахеиды и трахеи);
механические (древесинные волокна);
паренхиматозные.

Мертвыми элементами проводящей ткани растений могут быть сосуды (трахеи) и трахеиды, так как состоят из отмерших клеток.

Трахеи - представляют собой трубки с утолщенными оболочками. Они образовались из ряда вытянутых клеток, размещенных друг над другом. Продольные оболочки клеток одревесневают и происходит неравномерное их утолщение, а поперечные стенки разрушаются, формируя сквозные проемы. Трахеи длиной, в среднем, 10см, но у некоторых растений - до 2 (дуб) или 3-5м (тропические лианы).

Трахеиды - одноклеточные элементы веретеновидной формы с заострениями на концах. Длина их - около 1мм, но может быть 4-7мм (сосна). Так же, как и трахеи, это отмершие клетки с одревесневшими и утолщенными стенками. Утолщения имеют вид колец, спиралей, сетки. Трахеиды отличаются от трахей отсутствием отверстий, поэтому движение жидкости здесь идет сквозь поры. Они высокопроницаемы для растворенных в воде минералов.

Флоэма (луб)

Флоэма также состоит из трех тканей:

Собственно проводящей (ситовидная система);
механической (лубяные волокна);
паренхиматозной.

Наиболее важные структурные единицы флоэмы это ситовидные трубки и клетки, которые объединены в единую систему посредством специальных полей и межклеточных контактов.

Ситовидные трубки - продолговатые, живые клетки, размеры их колеблются в пределах от 0,1 миллиметра до 2мм. Как и сосуды, они наиболее длинны у лиан. Продольные стенки их также утолщены, но остаются целлюлозными и не одревесневают. Поперечные оболочки продырявливаются, подобно ситу и называются ситовидными пластинками.

Органические продукты синтеза (энергия АТФ) перемещаются от листьев, к нижерасположенным частям, по разобщенным протопластам (смесь вакуолярного сока с цитоплазмой).

Цитоплазма клеток сохраняется, а ядро разрушается в самом начале формирования трубок. Даже при отсутствии ядра, клетки не отмирают, но их дальнейшая деятельность зависит от специфических клеток-спутниц. Они находятся рядом с ситовидными трубками. Это живые, тонкие, вытянутые по направлению ситовидной трубки клетки. Клетки спутницы являются своеобразной кладовой ферментов, которые через поры выделяются в членик ситовидной трубки и стимулируют перемещение органических веществ по ним.

Клетки-спутницы и ситовидные трубки тесно взаимосвязаны и не могут функционировать отдельно.

Ситовидные клетки не имеют специальных клеток-спутниц и не утрачивают ядра, ситовидные поля хаотично разбросаны на боковых стенках.

Проводящие ткани растений их строение и функции кратко излажены в таблице.

Структура	Расположение	Значение
Ксилема – проводящая ткань, состоит из полых трубок – трахеид и сосудов с уплотненной клеточной оболочкой.	Древесина (ксилема), внутренняя часть дерева, которая находится ближе к осевой части, у травяных растений – больше в корневой системе, стебле.	Восходящее движение воды и минеральных веществ от почвы в корни, листья, соцветия.
Флоэма имеет клетки-спутницы и ситовидные трубки, которые построены из живых клеток.	Луб (флоэма) расположен под корой, формируется вследствие деления клеток камбия.	Нисходящее движение органических соединений от зеленых, способных к фотосинтезу частей в стебель, корень.

Где находится проводящая ткань у растений

Если сделать поперечный срез дерева, можно увидеть несколько слоев. Вещества перемещаются по двум из них: по древесине и в лубе.

Луб (отвечает за нисходящее движение) находится под корой и при делении инициальных клеток к лубу отходят элементы оказавшиеся снаружи.

Древесина образуется из клеток камбия, что отошли к центральной части дерева и обеспечивает восходящий ток.

Роль проводящей ткани в жизни растения

Перемещение растворенных в воде минеральных солей, поглощенных с почвы в стебель, листья, цветы.
Транспорт энергии от фотосинтезирующих органов растения в иные участки: корневую систему, стебли, плоды.
Равномерное распределение фитогормонов в организме, что способствует гармоничному росту и развитию растения.
Радиальное перемещение веществ в остальные ткани, к примеру, в клетки образовательной ткани, где идет интенсивное деление. Для такого рода транспорта необходимы также передаточные клетки с множественными выступами в мембране.
Проводящие ткани делают растения более гибкими и устойчивыми к внешним воздействиям.
Сосудистая ткань представляет собой единую систему, которая объединяет все органы растений.

25 ..

ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ.

Проводящие ткани служат для передвижения по растению растворенных в воде питательных веществ.

Рис. 43 Древесинные волокна листа герани луговой (поперечный - А, Б и продольный - В разрез группы волокон):
1 - стенка клетки, 2 - простые поры, 3 - полость клетки

Подобно покровным тканям, они возникли как следствие приспособления растения к жизни в двух средах: почвенной и воздушной. В связи с этим появилась необходимость транспортировки питательных веществ в двух направлениях.

От корня к листьям движется восходящий, или транспирационный, ток водных растворов солей. Ассимиляционный, нисходящий, ток органических веществ направляется от листьев к корням. Восходящий ток осуществляется почти исключительно по трахеальным

Рис. 44 Склереиды косточки созревающих плодов алычи с живым содержимым: 1 - цитоплазма, 2- утолщенная клеточная оболочка, 3-поровые канальцы
элементам ксилемы, а. нисходящий - по ситовидным элементам флоэмы.

Сильно разветвленная сеть проводящих тканей несет водорастворимые вещества и продукты фотосинтеза ко всем органам растения, начиная от тончайших корневых окончаний до самых молодых побегов. Проводящие ткани объединяют все органы растения. Помимо дальнего, т. е. осевого, транспорта питательных веществ, по проводящим тканям осуществляется- и ближний - радиальный транспорт.

Все проводящие ткани являются сложными, или комплексными, т. е. состоят из морфологически и функционально разнородных элементов. Формируясь из одной и той же меристемы, два типа проводящих тканей - ксилема и флоэма - располагаются рядом. Во многих органах растений ксилема объединена с "флоэмой в виде тяжей, называемых проводящими пучками.

Существуют первичные и вторичные проводящие ткани. Первичные ткани закладываются в листьях, молодых побегах и корнях. Они дифференцируются из клеток прокамбия. Вторичные проводящие ткани, обычно более мощные, возникают из камбия.

Ксилема (древесина). По ксилеме от корня к листьям передвигаются вода и растворенные в ней минеральные вещества. Первичная и вторичная ксилемы содержат клетки одних и тех же типов. Однако первичная ксилема не имеет сердцевинных лучей, Отличаясь этим от вторичной.

В состав ксилемы входят морфологически различные элементы, осуществляющие функции как проведения, так и хранения запасных веществ, а также чисто опорные функции. Дальний транспорт осуществляется по трахеальным элементам ксилемы: трахеидам и сосудам, ближний - по паренхимным элементам. Опорные, а иногда и запасающие функции выполняют часть трахеид и волокна механической ткани либриформа, также входящие в состав ксилемы.

Трахеиды в зрелом состоянии - это мертвые прозенхимные клетки, суженные на концах и лишенные протопласта. Длина трахеид в среднем составляет 1-4 мм, поперечник же не превышает десятых и даже сотых долей миллиметра. Стенки трахеид одревесневают, утолщаются и несут простые или окаймленные поры, через которые происходит фильтрация растворов. Большая часть окаймленных пор находится около окончаний клеток, т. е. там, где растворы просачиваются из одной трахеиды в другую. Трахеиды есть у спорофитов всех высших растений, а у большинства хвощевидных, плауновидных, папоротниковидных и голосеменных они являются единственными проводящими элементами ксилемы.

Сосуды - это полые трубки, состоящие из отдельных члеников, располагающихся друг над другом.

Между расположенными один над другим члениками одного и того же сосуда имеются разного типа сквозные отверстия - перфорации. Благодаря перфорациям вдоль всего сосуда свободно осуществляется ток жидкости. Эволюционно сосуды, по-видимому, произошли из трахеид путем разрушения замыкающих пленок пор и последующего их слияния в одну или несколько перфораций. Концы трахеид, первоначально сильно скошенные, заняли горизонтальное положение, а сами трахеиды стали короче’и превратились в членики сосудов (рис. 45).

Сосуды появились независимо в разных линиях эволюции наземных растений. Однако наибольшего развития они достигают у покрытосеменных, где являются главнейшими водопроводящими элементами ксилемы. Возникновение сосудов - важное свидетельство эволюционного прогресса этого таксона, поскольку они существенно облегчают транспирационный ток вдоль тела растения.

Помимо первичной оболочки, сосуды и трахеиды в большинстве случаев имеют вторичные утолщения. В самых молодых трахеальных элементах вторичная оболочка может иметь форму колец, не связанных друг с другом (кольчатые трахеиды и сосуды). Позднее появляются трахеальные элементы со спиральными утолщениями. 3$тем следуют сосуды и трахеиды с утолщениями, которые могут быть охарактеризованы как спирали, витки которых связаны между собой (лестничные утолщения). В конечном итоге вторичная оболочка сливается в более или менее сплошной цилиндр, формирующийся внутрь от первичной оболочки. Этот цилиндр прерывается в отдельных участках порами. Сосуды и трахеиды с относительно небольшими округлыми участками первичной клеточной оболочки, не прикрытыми изнутри вторичной оболочкой, нередко "называют пористыми. В тех случаях, когда поры во вторичной оболочке образуют подобие сетки или лестницы, говорят о сетчатых или лестничных трахеальных элементах (лестничные сосуды и трахеиды).

Рис. 45 Изменение структуры трахеальных элементов ксилемы в ходе их эволюции (направление обозначено стрелкой):
1,2 - трахеиды с округлыми окаймленными порами, 3 - трахеиды с вытянутыми окаймленными порами, 4 - членик сосуда примитивного типа и его перфорация, образованная сближенными порами, 5 - 7 - последовательные стадии специализации члеников сосудов и образование простой перфорации

Вторичная, а иногда и первичная оболочка, как правило, лигнифицируются, т. е. пропитываются лигнином, это придает дополнительную прочность, но ограничивает возможности дальнейшего их роста в длину.

Трахеальные элементы, т. е. трахеиды и сосуды, распределяются в ксилеме различным образом. Иногда на поперечном срезе они образуют хорошо выраженные кольца (кольцесосудистая древесина) . В других случаях сосуды рассеяны более или менее равномерно по всей массе ксилемы (рассеяннососудистая древесина). Особенности распределения трахеальных элементов в ксилеме используют при определении древесин различных пород деревьев.

Помимо трахеальных элементов, ксилема включает лучевые элементы, т. е. клетки, образующие сердцевинные лучи (рис. 46), сформированные чаще всего тонкостенными паренхимными клетками (лучевая паренхима). Реже в лучах хвойных встречаются лучевые трахеиды. По сердцевинным лучам осуществляется ближний транспорт веществ в горизонтальном направлении. В ксилеме покрытосеменных помимо проводящих элементов содержатся также тонкостенные неодревесневшие живые паренхимные клетки, называемые древесинной паренхимой. По ним наряду с сердцевинными лучами отчасти осуществляется ближний транспорт. Кроме того, древесинная паренхима служит местом хранения запасных веществ. Элементы
сердцевинных лучей и древесинной паренхимы, подобно трахеальным элементам, возникают из камбия.