Jak chimera wygląda w prawdziwym życiu? Jest swoim własnym bliźniakiem: czym jest chimeryzm? Chimery: kim oni są


Chimera to stworzenie, którego ciało składa się z części różnych zwierząt. Chimeryzm genetyczny jest przejawem w organizmach cech, które należą do innych osób. Dzieje się tak, gdy dwa zapłodnione zarodki lub komórki jajowe łączą się we wczesnej fazie ciąży. Powstały zarodek jest mieszaniną obu komórek. U ludzi chimera jest swoim własnym bliźniakiem.

Chimeryzm genetyczny u ludzi: typy

  • chimeryzm tetragametyczny- połączenie dwóch komórek jajowych zapłodnionych różnymi plemnikami lub dwóch zarodków we wczesnych stadiach rozwoju, po czym komórki i narządy organizmu będą zawierać inny zestaw chromosomów. Przykładem takiego wchłonięcia bliźniaków jest chimera z Teksasu w USA, po urodzeniu którego odkryto, że połowa była czarnym chłopcem, a druga białą dziewczynką.
  • mikrochimeryzm– przenikanie komórek dziecka do układu krążenia matki i późniejsze wszczepienie komórek do tkanek (mikrochimeryzm płodowy). Przy takim chimeryzmie komórki płodu mogą na kilka lat zwiększyć odporność matki na zapalenie stawów, niewydolność serca i raka. Mikrochimeryzm matczyny polega na przenikaniu komórek matki przez łożysko do płodu, tworząc w ten sposób barierę immunologiczną. Ale dziecko może również zachorować na choroby matki, choroby autoimmunologiczne - młodzieńcze zapalenie skórno-mięśniowe i toczeń noworodkowy, jeśli matka jest zakażona toczniem rumieniowatym układowym, rakiem.
  • chimeryzm bliźniaczy– fuzja naczyń krwionośnych u bliźniąt heterozygotycznych. Dzieci przekazują sobie nawzajem komórki z różnymi zestawami genów. Chimeryzm ten nazywany jest także chimeryzmem krwi - bliźnięta mają tolerancję w zależności od grupy krwi - można im przetaczać nie tylko własną krew, ale także krew partnera w łonie matki, gdyż w fazie rozwojowej krew matki i bliźniaka przeszła przez ich układ krążenia, tłumiąc reakcję odrzucenia cudzej grupy krwi.

Lydia Fairchild, badanie DNA potwierdziło, że nie jest matką swoich dzieci

Chimeryzm jest zwykle diagnozowany podczas testu DNA. (test sprawdzający więzi rodzinne). Ponieważ chimeryzm komórkowy jest mieszaniną dwóch genotypów, które często nie ulegają ekspresji zewnętrznej.
Oficjalnych przypadków chimeryzmu ludzkiego nie odnotowano zbyt wiele - około 40. Najbardziej znane chimery to Lydia Fairchild, która według analizy DNA okazała się nie matką swoich dzieci, ale dalekim krewnym Chikatilo, którego krew typ i analiza nasienia nie zgadzały się. Czasami podczas próby zapłodnienia in vitro odkrywa się chimeryzm. Tak więc w Niemczech lekarze odkryli u pacjenta jeden procent chromosomów XY odziedziczonych po zmarłym zaraz po urodzeniu bracie bliźniaku.

04.04.2015 13.10.2015

Natura okresowo lubi rzucić do myślenia tak niesamowite zagadki, że nie sposób nie dziwić się jej zamiłowaniu do niesamowitych niespodzianek. Za każdym razem naukowcy, dokonując nowego odkrycia w nauce, są pewni, że praktycznie złapali „Boga za brodę”, ale po pewnym czasie, dzięki nowym incydentom, rozumieją, że prawdziwe odkrycia są wciąż bardzo odległe .

Chimera, duch, potworna przemiana... To nie jest horror – to rzeczywistość. W rzeczywistości istnieje zjawisko zwane „chimeryzmem”. Czasami nazywa się to „superfecundacją”. Co to jest?

Jak napisano we wszystkich podręcznikach biologii, komórka jajowa może zostać zapłodniona tylko przez jeden plemnik na miliony. Następnie następuje proces podziału i rozpoczyna się rozwój zarodka. Płód rośnie w ciele matki, aż po urodzeniu uzyska zdolność do samodzielnego przetrwania. Następuje poród i voila! - rodzi się nowe życie.

Jednak natura najwyraźniej uznała ten rozwój wydarzeń za nudny i wymyśliła alternatywne metody rozwoju płodu. Czasami podczas owulacji dochodzi do zapłodnienia kilku jaj. Zwykle, jeśli tak się dzieje, rodzą się bliźnięta dwujajowe.

Chimeryzm i jego rodzaje

W rzadkich przypadkach z nieznanych przyczyn jedno jajo wchłania drugie, co skutkuje narodzinami chimery. Z wyglądu nie można go odróżnić od normalnego zwierzęcia/człowieka, ale podczas badania DNA odkryto, że różne narządy wydzielają 2 zestawy genetyczne komórek. Taki chimeryzm nazywany jest również tetragametycznym. Często zdarza się to podczas zapłodnienia in vitro, ponieważ aby zaoszczędzić pieniądze, lekarze wszczepiają kilka zapłodnionych komórek jajowych do macicy matki. W rezultacie w większości sytuacji rodzą się bliźnięta, w rzadkich przypadkach - chimery.

Chimerą możesz zostać nie tylko poprzez połączenie 2 jajek. Istnieje nazwa „mikrochimeryzm”, która odnosi się do przeniesienia komórek z płodu na matkę i odwrotnie. W takich przypadkach materiał embrionalny może pomóc matce poradzić sobie z poważnymi chorobami, jeśli występują one w czasie ciąży, ponieważ mogą odmłodzić organizm. Wiele kobiet może o tym tylko marzyć.Jeżeli jednak zestaw genetyczny zostanie przeniesiony na płód od matki, może to skutkować zagrożeniem dla zdrowia. Faktem jest, że w takiej sytuacji dziecko może skopiować choroby matki, w tym raka.

Występuje również chimeryzm poprzeszczepowy, gdy przeszczepienie narządu do organizmu powoduje powstanie własnych komórek (dawcy). Zwykle takie operacje nie powodują trudności. Czasami zdarzają się sytuacje, gdy zmieniają nawet strukturę krwi biorcy. Oznacza to, że po przeszczepieniu na przykład nerki grupa krwi danej osoby może zmienić się na grupę krwi dawcy.

Sytuacja z przeszczepieniem szpiku kostnego jest znacznie bardziej skomplikowana. W większości przypadków stosuje się go w leczeniu białaczki. W takich przypadkach dawcą może zostać jedynie brat lub siostra pacjenta. Czasem, przy odpowiednim dopasowaniu, dawcami zostają nieznajomi, ale takie przypadki można policzyć na palcach jednej ręki. Lekarze przeszczepiają pacjentowi szpik kostny dawcy, który ma postać czerwonego płynu, dzięki czemu wytwarza on zdrową krew. W przyszłości pozostaje tylko czekać – jeśli przeszczep się zakorzeni, wszystko jest w porządku, jeśli nie, rozpoczyna się reakcja odwrotna, zwana „przeszczep przeciwko gospodarzowi”, która zwykle prowadzi do cierpienia i śmierci biorcy.W przypadku wszczepienia szpiku kostnego osoba staje się chimerą, ponieważ materiał dawcy może wyprodukować jedynie własne komórki, które mają własny zestaw genetyczny.

Przypadki chimeryzmu

Znane są przypadki, gdy po badaniu DNA nagle okazało się, że matka wcale nie była matką swoich dzieci, ale ojcostwo zostało uznane w 100%. W wyniku bardziej szczegółowych badań okazało się, że matka była nosicielką dwóch zestawów genetycznych jednocześnie. Oznacza to, że w rzeczywistości są to 2 organizmy w jednym.

Któż nie pamięta serii brutalnych morderstw i gwałtów, która przetoczyła się przez ZSRR pod koniec XX wieku? Maniaka, który zabił 53 ofiary (według oficjalnej wersji), długo nie udało się złapać, choć podjęto w tym celu najpilniejsze i najskuteczniejsze działania. Jego nazwisko to Chikatilo. Niektórzy badacze spekulują, że miał chimeryzm, ponieważ badania nasienia i krwi wykazały różne wyniki u dwóch różnych osób.

Niedawne badania ukwiałów morskich, zwierząt kolonialnych żyjących na dnie morskim, wykazały, że większość tych stworzeń to chimery genetyczne. Jednak najciekawsze jest to, że chimery są bardziej przystosowane do przetrwania. Rosną większe, bardziej drapieżne i przystosowują się do środowiska zewnętrznego.

We współczesnych warunkach całkowitego zanieczyszczenia środowiska obserwuje się pewne procesy mutacyjne, które mogą prowadzić do najbardziej nieprzewidywalnych konsekwencji. Czyż jednym z nich nie jest chimeryzm – skuteczna reakcja obronna podyktowana instynktem przetrwania w ekstremalnych warunkach? Na to pytanie nie ma jeszcze odpowiedzi.

Iliada Homera opisuje stworzenie chimera, posiadające części ciała różnych zwierząt. Od tego mitologicznego potwora pochodzi nazwa jego genetycznego odpowiednika – chimeryzmu. Chimeryzm genetyczny u ludzi i zwierząt występuje, gdy dwa zapłodnione jaja lub zarodki łączą się ze sobą na początku ciąży. Kiedy się łączą, każda populacja komórek zachowuje swój charakter genetyczny, a powstały zarodek staje się mieszaniną obu.

Chimera z natury. Człowiek z dwoma DNA

Mieszkankę USA Lydię Fairchild spotkała nieprzyjemna niespodzianka podczas procesu rozwodowego, gdy wymagane było poddanie się testowi DNA. Z wyników badań wynika, że ​​nie była matką dwójki własnych dzieci (i jednocześnie trzeciego, z którym była wówczas w ciąży). Początkowo przypuszczano, że przyczyną był przeszczep tkanki lub transfuzję krwi, ale ani kobieta, ani dzieci nie przeszły operacji. Podczas dochodzenia prawnik pani Fairchild znalazł artykuł w New England Journal of Medicine, w którym zapisano następującą historię:

52-letnia bostońska nauczycielka Karen Keegan potrzebowała przeszczepu nerki. Trzej jej synowie zgodzili się zostać dawcami, ale podczas analizy genetycznej okazało się, że dwóch z nich nie jest krewnymi własnej matki! Badania wykazały wiele interesujących faktów: w szczególności okazało się, że Karen miała siostrę bliźniaczkę, która na wczesnym etapie rozwoju embrionalnego połączyła się z ocalałym zarodkiem. Bostoński nauczyciel okazał się chimerą – istotą, w której ciele znajdują się tkanki z różnymi zestawami genów, nie przeszkadzając sobie nawzajem.

W precedensu z panią Fairchild wszystko okazało się jeszcze bardziej skomplikowane – DNA dzieci Lydii wykazało jedynie związek z ich babcią, matką pani Fairchild. Można było to ustalić jedynie poprzez analizę włosów, a włosy na różnych częściach ciała kobiety zawierały odmienny materiał genetyczny.

Oficjalnie odnotowano około 40 przypadków chimeryzm u ludzi. Z dużym prawdopodobieństwem chimerą był słynny maniak Chikatilo, którego grupa krwi i dane dotyczące nasienia nie zgadzały się. Czasami chimeryzm pojawia się przypadkowo podczas prób zapłodnienia in vitro: naukowcy z Niemiec opisali pacjentkę, u której 99% komórek w jej organizmie zawierało żeński zestaw chromosomów XX i 1% męski zestaw chromosomów XY. Jak się okazało, jej brat bliźniak zmarł zaraz po urodzeniu, ale jego komórki żyły w ciele jej siostry.

Jest nawet coś takiego jak chimera krwi to osoba posiadająca dwie grupy krwi jednocześnie.

Chimery biologiczne często występują, gdy kazirodztwo dwóch różnych ras, którego przykład opisano w podręczniku anatomii, gdy na ciele człowieka pigmentacja skóry jest rozmieszczona w całym ciele w sposób mozaikowy.

Całkowite zespolenie zachodzi oczywiście w idealnych warunkach, jak na przykład w przypadku chimeryzmu krwi, gdy dwoje bliźniąt, które dorastały w tym samym łonie, ma jedno łożysko i ma tolerancję na grupę krwi swojego brata, więc można im podać nie tylko swoją grupę krwi, ale ale także ich partnera w łonie matki, ponieważ podczas rozwoju krew matki i bliźniaka była pompowana przez oboje, co powodowało tłumienie reakcji odrzucenia na grupę krwi innej osoby. Statystycznie? około 8% bliźniąt jest podatnych na chimeryzm krwi.

Zdarzają się przypadki chimeryzmu, gdy jeden z bliźnięta faktycznie pochłania innego i wtedy pojawiają się takie potwory jak np. chińska 11-letnia dziewczynka, z której pleców wyrasta jej wchłonięty brat bliźniak, czy taki przypadek jak Dzieciak z Teksasu to chimera, którego lewa połowa była czarnym chłopcem, a prawa połowa białą dziewczyną. Dziecko zostało zoperowane i urodził się chłopiec, więc w tym przebraniu kontynuował życie.

Iliada Homera opisuje stworzenie chimera, posiadające części ciała różnych zwierząt. Od tego mitologicznego potwora pochodzi nazwa jego genetycznego odpowiednika – chimeryzmu. Chimeryzm genetyczny u ludzi i zwierząt występuje, gdy dwa zapłodnione jaja lub zarodki łączą się ze sobą na początku ciąży. Kiedy się łączą, każda populacja komórek zachowuje swój charakter genetyczny, a powstały zarodek staje się mieszaniną obu.

Chimera z natury. Człowiek z dwoma DNA

Mieszkankę USA Lydię Fairchild spotkała nieprzyjemna niespodzianka podczas procesu rozwodowego, gdy wymagane było poddanie się testowi DNA. Z wyników badań wynika, że ​​nie była matką dwójki własnych dzieci (i jednocześnie trzeciego, z którym była wówczas w ciąży). Początkowo przypuszczano, że przyczyną był przeszczep tkanki lub transfuzję krwi, ale ani kobieta, ani dzieci nie przeszły operacji. Podczas dochodzenia prawnik pani Fairchild znalazł artykuł w New England Journal of Medicine, w którym zapisano następującą historię:

52-letnia bostońska nauczycielka Karen Keegan potrzebowała przeszczepu nerki. Trzej jej synowie zgodzili się zostać dawcami, ale podczas analizy genetycznej okazało się, że dwóch z nich nie jest krewnymi własnej matki! Badania wykazały wiele interesujących faktów: w szczególności okazało się, że Karen miała siostrę bliźniaczkę, która na wczesnym etapie rozwoju embrionalnego połączyła się z ocalałym zarodkiem. Bostoński nauczyciel okazał się chimerą – istotą, w której ciele znajdują się tkanki z różnymi zestawami genów, nie przeszkadzając sobie nawzajem.

W precedensu z panią Fairchild wszystko okazało się jeszcze bardziej skomplikowane – DNA dzieci Lydii wykazało jedynie związek z ich babcią, matką pani Fairchild. Można było to ustalić jedynie poprzez analizę włosów, a włosy na różnych częściach ciała kobiety zawierały odmienny materiał genetyczny.

Oficjalnie odnotowano około 40 przypadków chimeryzm u ludzi. Z dużym prawdopodobieństwem chimerą był słynny maniak Chikatilo, którego grupa krwi i dane dotyczące nasienia nie zgadzały się. Czasami chimeryzm pojawia się przypadkowo podczas prób zapłodnienia in vitro: naukowcy z Niemiec opisali pacjentkę, u której 99% komórek w jej organizmie zawierało żeński zestaw chromosomów XX i 1% męski zestaw chromosomów XY. Jak się okazało, jej brat bliźniak zmarł zaraz po urodzeniu, ale jego komórki żyły w ciele jej siostry.

Jest nawet coś takiego jak chimera krwi to osoba posiadająca dwie grupy krwi jednocześnie.

Chimery biologiczne często występują, gdy kazirodztwo dwóch różnych ras, którego przykład opisano w podręczniku anatomii, gdy na ciele człowieka pigmentacja skóry jest rozmieszczona w całym ciele w sposób mozaikowy.

Całkowite stopienie zachodzi oczywiście w idealnych warunkach. Jak na przykład w przypadku chimeryzmu krwi, gdy dwoje bliźniąt, które dorastały w tym samym łonie, mają to samo łożysko i są tolerancyjne wobec grupy krwi swojego brata. Można im zatem podać nie tylko grupę krwi, ale także partnera w łonie matki, ponieważ podczas rozwoju krew matki i bliźniaka była pompowana przez oboje, co spowodowało zahamowanie reakcji odrzucenia na grupę krwi innej osoby. Według statystyk około 8% bliźniąt jest podatnych na chimeryzm krwi.

Zdarzają się przypadki chimeryzmu, gdy jeden z bliźnięta faktycznie wchłania innego i wtedy pojawiają się takie potwory jak np. chińska 11-letnia dziewczynka, z której pleców wyrasta jej wchłonięty brat bliźniak, czy taki przypadek jak Dziecko z Teksasu – chimera, którego lewa połowa była czarnym chłopcem, a prawa połowa białą dziewczyną. Dziecko zostało zoperowane i urodził się chłopiec, więc w tym przebraniu kontynuował życie.

Ciekawy jest także przypadek nieoczekiwanego uzdrowienia pacjenta chorego na nowotwór i AIDS po przeszczepieniu szpiku kostnego. W rzeczywistości odbiorca jest także chimerą, ponieważ jego ciało żyje materiał genetyczny dawcy.

Fakt, że przeszczep szpiku kostnego może nawet wyleczyć AIDS, jest przypadkowym odkryciem i szczęściem niemieckich lekarzy. Wiadomo, że około 1% Europejczyków jest odpornych na HIV. 42-letni Amerykanin cierpiący zarówno na chłoniaka, jak i na AIDS, przeszedł przeszczep szpiku kostnego, aby wyleczyć jedną ze swoich chorób. I nieoczekiwanie dla wszystkich (w tym lekarzy) został wyleczony z obu – jego dawca okazał się nosicielem mutacji zapewniającej odporność na wirusa i przekazał ją biorcy wraz ze szpikiem kostnym.

A to tylko przypadki zgłoszone do ogółu środowiska medycznego.

L. Naturalne haplochlamydyczne chimery periklinalne zostały po raz pierwszy opisane przez L.P. Breslavetsa na przykładzie poszczególnych ras geograficznych konopi.

Chimeryzm u roślin

Chimery mogą powstawać w przyrodzie w wyniku spontanicznych mutacji komórek somatycznych, w warunkach eksperymentalnych (leczenie mutagenami, poliploidogenami, kolchicyną i inne wpływy), a także wśród roślin regenerujących się oraz w wyniku szczepienia. Chimery są częstsze w roślinach rozmnażanych wegetatywnie, ponieważ tylko dzięki tej metodzie chimera utrzymuje się przez długi czas. Podczas rozmnażania płciowego możliwe jest dziedziczenie chimery, co ma miejsce, gdy allele są niestabilne. W tym przypadku dziedziczenie cech nie podlega prawom Mendla i jest uważane za niestabilną mutację. W naturze chimery są rzadkie i zwykle powstają w wyniku przypadkowej hybrydyzacji i uszkodzeń mechanicznych.

Chimery (zwłaszcza peryklinalne, ponieważ są bardziej stabilne) posiadające kompleks zalet ekonomicznych, odgrywają ważną rolę w produkcji roślinnej. Często uprawia się je jako rośliny ozdobne.

W botanice wyróżnia się następujące typy chimer (patrz tabela).

Chimery peryklinalne to:

  • diplochlamydaceae (na przykład pelargonia z liśćmi o białych krawędziach)
  • haplochlamydnye (na przykład chlorophytum z liśćmi o białych krawędziach)

Chimery peryklinalne występują częściej w przyrodzie, co tłumaczy się ich większą stabilnością. Często spotyka się je wśród wegetatywnie rozmnażanych odmian roślin ozdobnych. Więc Jałowiec davurica„Expansa Variegata” to chimera okołoklinalna, której tkanki zewnętrzne są genotypowo albinosami, a tkanki wewnętrzne składają się z komórek niosących chlorofil.

Interakcja między składnikami chimer i przejście różnych substancji z jednego składnika do drugiego może prowadzić do różnych anomalii rozwojowych, a czasami do bezpłodności chimery.

W praktyce ogrodników chimery powstałe przypadkowo w wyniku szczepienia (tzw. pstrokacie) są ponownie rozmnażane przez rozmnażanie wegetatywne z pokolenia na pokolenie (np. chimery między fioletową miotłą a złotym deszczem - tzw. miotła Adama , chimery między pomarańczą a cytryną). Naukowcy wykorzystują różne chimery między nieśplikem a głogiem.

Usuwanie rozmiaru

Utrata chimer jest charakterystyczna zarówno dla roślin uzyskanych w wyniku traktowania kolchicyną, jak i chimer, które powstały samoistnie. Oprócz chimer okołoklinalnych, które zachowują swoje cechy podczas rozmnażania wegetatywnego przez 100 lat lub dłużej, opisano przypadki zanikania chimer (u trichimer Strefa pelargonii, pomarańczowy „Shamouti” znany od XIX wieku itp.). W przypadku niektórych odmian winogron odwodnienie może wystąpić na pojedynczych pędach, przy czym dolna część pędów składa się z tkanek poliploidalnych.

Częstotliwość dehymeracji zależy od sposobu rozmnażania roślin. Rozmnażanie przez sadzonki korzeniowe częściej prowadzi do odrostu niż rozmnażanie wegetatywne przez inne części rośliny.

Chimeryzm u zwierząt

Mysz Chimera (po prawej)

U zwierząt chimery to organizmy składające się z genetycznie różnych komórek pochodzących z dwóch lub więcej różnych zygot.

Przykładem chimeryzmu u zwierząt jest wolnomartynizm krowy i inne zwierzęta. Freemartynizm to rodzaj nieprawidłowego hermafrodytyzmu, któremu towarzyszy bezpłodność, w którym u kobiet rozwijają się jednocześnie jajniki i jądra. Na to zjawisko podatne są cielęta płci żeńskiej pochodzące z par bliźniąt przeciwnej płci. Freemartynizm tłumaczy się tworzeniem zespoleń naczyniowych między płodami różnych płci, w wyniku czego następuje między nimi wymiana hormonów płciowych i prekursorów komórek rozrodczych. Podobne zjawisko stwierdzono u marmozet, jednak u nich nie prowadziło to do bezpłodności.

Chimery mogą powstać z czterech gamet (w wyniku połączenia dwóch zapłodnionych jaj lub zarodków we wczesnych stadiach rozwoju w jeden zarodek).

Chimeryzm u zwierząt może być wynikiem indywidualnego rozwoju organizmu (ontogeneza) lub wynikiem przeszczepienia narządu lub tkanki (na przykład szpiku kostnego lub transfuzji krwi). Chimery często mogą wydawać potomstwo, a rodzaj potomstwa zależy od linii komórkowej, z której rozwinęły się gamety.

W latach 80. XX w. uzyskano sztucznie międzygatunkową chimerę owiec i kóz.

W 2017 roku naukowcy z Instytutu Salka stworzyli zarodek chimery – świnię z ludzkimi komórkami.

Chimeryzm u ludzi

U ludzi chimeryzm może wystąpić na różnych etapach rozwoju ontogenetycznego: w momencie zapłodnienia, rozwoju embrionalnego lub w wieku dorosłym.

Chimeryzm na etapie zapłodnienia

Opisano kilka przypadków chimeryzmu tetragametycznego u ludzi. Takie chimery powstają, gdy dwie różne zygoty łączą się wkrótce po zapłodnieniu, tworząc pojedynczy zarodek. Takie chimery można rozpoznać na przykład po obecności dwóch populacji czerwonych krwinek, hermafrodytyzmie, a czasem także po mozaikowym zabarwieniu skóry i oczu.

Mikrochimeryzm płodu i matki

Chimeryzm u bliźniąt

Podobnie jak inne ssaki, ludzie mogą wymieniać komórki między bliźniętami podczas rozwoju płodu. Migracja komórek odbywa się przez łożysko wspólne (zespolenia łożyskowe).

U bliźniąt homozygotycznych

U bliźniąt heterozygotycznych

W kulturze

Chimeryzm zostaje ujawniony u pacjenta w drugim odcinku trzeciego sezonu serialu „Doktor House”.

Chimeryzm jest wielokrotnie wspominany i jest jednym z kluczowych punktów w zrozumieniu fabuły serialu „Czarne dziecko”.

Chimeryzm wykryto także u zabójcy w 23. odcinku 4. sezonu serialu „CSI: Crime Scene Investigation”.

Zobacz także

Notatki

  1. Abuelo D. Kliniczne znaczenie chimeryzmu // Am J Med Genet C Semin Med Genet. - 2009 r. - T. 151C, wyd. 2. - s. 148-51. - DOI:10.1002/ajmg.c.30213. - PMID 19378333.
  2. Chimery (nieokreślony) . Wielka encyklopedia medyczna. Źródło 14 marca 2013 r.