Настоящие проводящие ткани впервые появились у. Проводящая ткань: особенности строения


В любом живом или растительном организме ткань образуют сходные по происхождению и строению клетки. Любая ткань приспособлена для выполнения одной или сразу несколько важных для животного или растительного организма функций.

Виды тканей у высших растений

Выделяют следующие виды тканей растений:

  • образовательные (меристема);
  • покровные;
  • механические;
  • проводящие;
  • основные;
  • выделительные.

Все эти ткани имеют свои особенности строения и отличаются друг от друга выполняемыми функциями.

Рис.1 Ткани растений под микроскопом

Образовательная ткань растений

Образовательная ткань – это первичная ткань, из которой образуются все другие ткани растения. Она состоит из особых клеток, способных к многократному делению. Именно из этих клеток состоит зародыш любого растения.

Эта ткань сохраняется и у взрослого растения. Она располагается:

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

  • внизу корневой системы и на верхушках стеблей (обеспечивает рост растения в высоту и развитие корневой системы) – верхушечная образовательная ткань;
  • внутри стебля (обеспечивает рост растения в ширину, его утолщение) – боковая образовательная ткань;

Покровная ткань растений

Покровная ткань относится к защитным тканям. Она необходима для того, чтобы защищать растение от резких перепадов температуры, от излишнего испарения воды, от микробов, грибов, животных и от всякого рода механических повреждений.

Покровные ткани растений образованы клетками, живыми и мертвыми, способными пропускать воздух, обеспечивая необходимый для роста растения газообмен.

Строение покровной ткани растений таково:

  • сначала расположена кожица или эпидерма, которая покрывает листья растения, стебли и наиболее уязвимые части цветка; клетки кожицы живые, эластичные, они защищают растение от излишней потери влаги;
  • далее находится пробка или перидерма, которая также располагается на стеблях и корнях растения (там, где образуется слой пробки, кожица отмирает); пробка защищает растение от неблагоприятных воздействий окружающей среды.

Также выделяют такой вид покровной ткани как корка. Эта самая прочная покровная ткань, пробка в данном случае образуется не только на поверхности, но и в глубине, причём верхние ее слои потихоньку отмирают. По сути, корка состоит из пробки и мёртвых тканей.

Рис.2 Корка – вид покровной ткани растения

Для дыхания растения в корке образуются трещинки, на дне которых располагаются специальные отростки, чечевички, через которые и происходит газообмен.

Механическая ткань растений

Механические ткани придают растению нужную ему прочность. Именно благодаря их наличию растение может выдерживать сильные порывы ветра и не ломаются под струями дождя и под тяжестью плодов.

Выделяют два основных вида механических тканей: лубяные и древесные волокна .

Проводящие ткани растений

Проводящая ткань обеспечивает транспортировку воды с растворёнными в ней минералами.

Эта ткань образует две транспортные системы:

  • восходящую (от корней к листьям);
  • нисходящую (от листьев ко всем остальным частям растений).

Восходящая транспортная система состоит из трахеид и сосудов (ксилема или древесина), причём сосуды более совершенные проводящие средства, чем трахеиды.

В нисходящих системах ток воды с продуктами фотосинтеза проходит по ситовидным трубкам (флоэма или луб).

Ксилема и флоэма образуют сосудисто-волокнистые пучки – «кровеносную систему» растения, которая пронизывает его полностью, соединяя в одно целое.

Основная ткань

Основная ткань или паренхима – является основой всего растения. В неё погружены все остальные виды тканей. Это живая ткань и выполняет она разные функции. Именно из-за этого выделяются разные её виды (информация о строении и функциях разных видов основной ткани представлена в таблице ниже).

Виды основной ткани Где располагается в растении Функции Строение
Ассимиляционная листья и другие зелёные части растения способствует синтезу органических веществ состоит из фотосинтезирующих клеток
Запасающая клубни, плоды, почки, семена, луковицы, корнеплоды способствует накапливанию необходимых для развития растения органических веществ тонкостенные клетки
Водоносная стебель, листья способствует накапливанию воды рыхлая ткань, состоящая из тонкостенных клеток
Воздухоносная стебель, листья, корни способствует проведению воздуха по растению тонкостенные клетки

Рис. 3 Основная ткань или паренхима растения

Выделительные ткани

Название данной ткани говорит о том, какую именно функцию она играет. Эти ткани способствуют насыщению плодов растений маслами и соками, а также способствуют выделению листьям, цветками и плодами особого аромата. Таким образом, выделяют два вида это ткани:

  • ткани внутренней секреции;
  • ткани наружной секреции.

Что мы узнали?

Учащимся 6 класса к уроку биологии нужно запомнить, что животные и растения состоят из множества клеток, которые, в свою очередь, упорядоченно выстраиваясь, образуют ту или иную ткань. Мы выяснили какие виды тканей существуют у растений – образовательная, покровная, механическая, проводящая, основная и выделительная. Каждая ткань выполняет свою, строго определённую функцию, защищая растение или обеспечивая доступ всех его частей к воде или воздуху.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 3.9 . Всего получено оценок: 1552.

Проводящие ткани служат для передвижения по растению растворенных в воде питательных веществ. Они возникли как следствие приспособления растений к жизни на суше. В связи с жизнью в двух средах – почвенной и воздушной, возникли две проводящие ткани, по которым вещества передвигаются в двух направлениях.

По ксилеме от корней к листьям поднимаются вещества почвенного питания – вода и растворенные в ней минеральные соли (восходящий, или транспирационный ток).

По флоэме от листьев к корням передвигаются вещества, образовавшиеся в процессе фотосинтеза, главным образом сахароза (нисходящий ток). Так как эти вещества представляют собой продукты ассимиляции углекислого газа, транспорт веществ по флоэме называют током ассимилятов.

Проводящие ткани образуют в теле растения непрерывную разветвленную систему, соединяющую все органы – от тончайших корешков до самых молодых побегов. Ксилема и флоэма представляют собой сложные ткани, в их состав входят разнородные элементы – проводящие, механические, запасающие, выделительные. Самыми важными являются проводящие элементы, именно они выполняют функцию проведения веществ.

Ксилема и флоэма формируются из одной и той же меристемы и, поэтому, в растении всегда располагаются рядом.Первичные проводящие ткани образуются из первичной латеральной меристемы – прокамбия, вторичные – из вторичной латеральной меристемы – камбия. Вторичные проводящие ткани имеют более сложное строение, чем первичные.

Ксилема (древесина) состоит из проводящих элементов – трахеид и сосудов (трахей), механических элементов -древесинных волокон (волокон либриформа) и элементов основной ткани - древесинной паренхимы.

Проводящие элементы ксилемы носят название трахеальных элементов. Различают два типа трахеальных элементов –трахеиды и членики сосудов (рис. 3.26).

Трахеида представляет собой сильно вытянутую в длину клетку с ненарушенными первичными стенками. Передвижение растворов происходит путем фильтрации через окаймленные поры. Сосуд состоит из многих клеток, называемых членикамисосуда. Членики расположены друг над другом, образуя трубочку. Между соседними члениками одного и того же сосуда имеются сквозные отверстия – перфорации. По сосудам растворы передвигаются значительно легче, чем по трахеидам.

Рис. 3.26. Схема строения и сочетания трахеид (1) и члеников сосуда (2).

Трахеальные элементы в зрелом, функционирующем состоянии – мертвые клетки, не имеющие протопластов. Сохранение протопластов затрудняло бы передвижение растворов.

Сосуды и трахеиды передают растворы не только в вертикальном, но и в горизонтальном направлении в соседние трахеальные элементы и в живые клетки. Боковые стенки трахеид и сосудов сохраняются тонкими на большей или меньшей площади. В то же время они имеют вторичные утолщения, придающие стенкам прочность. В зависимости от характера утолщений боковых стенок трахеальные элементы называются кольчатыми, спиральными, сетчатыми, лестничными иточечно-поровыми (рис. 3.27).

Рис. 3.27. Типы утолщения и поровости боковых стенок у трахеальных элементов: 1 – кольчатое, 2-4 – спиральные, 5 – сетчатое утолщения; 6 – лестничная, 7 – супротивная, 8 – очередная поровость.

Вторичные кольчатые и спиральные утолщения прикрепляются к тонкой первичной стенке посредством узкого выступа. При сближении утолщений и образовании между ними перемычек возникает сетчатое утолщение, переходящее в окаймленные поры. Эту серию (рис. 3.27) можно рассматривать как морфогенетический, эволюционный ряд.

Вторичные утолщения клеточных стенок трахеальных элементов одревесневают (пропитываются лигнином), что придает им дополнительную прочность, но ограничивает возможности роста в длину. Поэтому в онтогенезе органа сначала появляются еще способные растягиваться кольчатые и спиральные элементы, не препятствующие росту органа в длину. Когда рост органа прекращается, возникают элементы, неспособные к продольному растяжению.

В процессе эволюции первыми появились трахеиды. Они найдены у первых примитивных наземных растений. Сосуды появились значительно позже путем преобразования трахеид. Сосудами обладают почти все покрытосеменные растения. Споровые и голосеменные растения, как правило, лишены сосудов и обладают только трахеидами. Лишь в виде редкого исключения сосуды встречены у таких споровых, как селагинелла, некоторых хвощей и папоротников, а также у немногих голосеменных (гнетовые). Однако у этих растений сосуды возникли независимо от сосудов покрытосеменных. Возникновение сосудов у покрытосеменных растений означало важное эволюционное достижение, так как облегчило проведение воды; покрытосеменные растения оказались более приспособленными к жизни на суше.

Древесинная паренхима и древесинные волокна выполняют запасающие и опорные функции соответственно.

Флоэма (луб) состоит из проводящих - ситовидных - элементов, сопровождающих клеток (клеток-спутниц), механических элементов – флоэмных (лубяных) волокон и элементов основной ткани – флоэмной (лубяной) паренхимы.

В отличие от трахеальных элементов проводящие элементы флоэмы и в зрелом состоянии остаются живыми, а их клеточные стенки – первичными, неодревесневшими. На стенках ситовидных элементов имеются группы мелких сквозных отверстий –ситовидные поля, через которые сообщаются протопласты соседних клеток и происходит транспорт веществ. Различают два типа ситовидных элементов – ситовидные клетки и членики ситовидных трубок.

Ситовидные клетки являются более примитивными, они присущи споровым и голосеменным растениям. Ситовидная клетка – это одна клетка, сильно вытянутая в длину, с заостренными концами. Ее ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. Кроме того, ситовидные клетки имеют и другие примитивные признаки: они лишены специализированных сопровождающих клеток и в зрелом состоянии содержат ядра.

У покрытосеменных растений транспорт ассимилятов осуществляют ситовидные трубки (рис. 3.28). Они состоят из многих отдельных клеток – члеников, расположенных один над другим. Ситовидные поля двух соседних члеников образуютситовидную пластинку. Ситовидные пластинки имеют более совершенное строение, чем ситовидные поля (перфорации крупнее и их больше).

В члениках ситовидных трубок в зрелом состоянии отсутствуют ядра, однако они остаются живыми и деятельно проводят вещества. Важная роль в проведении ассимилятов по ситовидным трубкам принадлежит сопровождающим клеткам (клеткам-спутницам). Каждый членик ситовидной трубки и его сопровождающая клетка (или две-три клетки в случае дополнительного деления) возникают одновременно из одной меристематической клетки. Клетки–спутницы имеют ядра и цитоплазму с многочисленными митохондриями; в них происходит интенсивный обмен веществ. Между ситовидными трубками и прилегающими к ним сопровождающими клетками имеются многочисленные цитоплазматические связи. Считается, что клетки-спутницы вместе с члениками ситовидных трубок составляют единую физиологическую систему, осуществляющую ток ассимилятов.

Рис. 3.28. Флоэма стебля тыквы на продольном (А) и поперечном (Б) срезе: 1 – членик ситовидной трубки; 2 – ситовидная пластинка; 3 – сопровождающая клетка; 4 – лубяная (флоэмная) паренхима; 5 – закупоренная ситовидная пластинка.

Длительность функционирования ситовидных трубок невелика. У однолетников и в надземных побегах многолетних трав – не более одного вегетационного периода, у кустарников и деревьев – не более трех-четырех лет. При отмирании живого содержимого ситовидной трубки, отмирает и клетка-спутница.

Лубяная паренхима состоит из живых тонкостенных клеток. В ее клетках часто накапливаются запасные вещества, а также смолы, танниды и др. Лубяные волокна играют опорную роль. Они присутствуют не у всех растений.

В теле растения ксилема и флоэма расположены рядом, образуя или слои, или обособленные тяжи, которые называютпроводящими пучками. Различают несколько типов проводящих пучков (рис. 3.29).

Закрытые пучки состоят только из первичных проводящих тканей, они не имеют камбия и далее не утолщаются. Закрытые пучки характерны для споровых и однодольных растений. Открытые пучки имеют камбий и способны к вторичному утолщению. Они характерны для голосеменных и двудольных растений.

В зависимости от взаимного расположения флоэмы и ксилемы в пучке различают следующие типы. Наиболее обычныколлатеральные пучки, в которых флоэма лежит по одну сторону от ксилемы. Коллатеральные пучки могут быть открытыми (стебли двудольных и голосеменных растений) и закрытыми (стебли однодольных растений). Если с внутренней стороны от ксилемы располагается дополнительно тяж флоэмы, такой пучок называется биколлатеральным. Биколлатеральные пучки могут быть только открытыми, они характерны для некоторых семейств двудольных растений (тыквенные, пасленовые и др.).

Встречаются также концентрические пучки, в которых одна проводящая ткань окружает другую. Они могут быть только закрытыми. Если в центре пучка находится флоэма, а ксилема ее окружает, пучок называется центрофлоэмным, илиамфивазальным. Такие пучки часто встречаются в стеблях и корневищах однодольных растений. Если в центре пучка располагается ксилема, и ее окружает флоэма, пучок называется центроксилемным, или амфикрибральным. Центроксилемные пучки обычны у папоротников.

Рис. 3.29. Типы проводящих пучков: 1 – открытый коллатеральный; 2 – открытый биколлатеральный; 3 – закрытый коллатеральный; 4 – концентрический закрытый центрофлоэмный; 5 – концентрический закрытый центроксилемный; К – камбий; Кс – ксилема; Ф – флоэма.

5.Механи́ческая , запасающая, воздухоносная ткани. Строение, функции

Механи́ческая ткань - вид ткани в растительном организме, волокна из живых и мёртвых клеток с сильно утолщённой клеточной стенкой, придающие механическую прочность организму. Возникает из верхушечной меристемы, а также в результате деятельности прокамбия и камбия.

Степень развития механических тканей во многом зависит от условий, они почти отсутствуют у растений влажных лесов, у многих прибрежных растений, но зато хорошо развиты у большинства растений засушливых местообитаний.

Механические ткани присутствуют во всех органах растения, но наиболее они развиты по перифериистебля и в центральной части корня.

Выделяют следующие типы механических тканей:

колленхима - эластичная опорная ткань первичной коры молодых стеблей двудольных растений, а также листьев. Состоит из живых клеток с неравномерно утолщёнными неодревесневшими первичными оболочками, вытянутыми вдоль оси органа. Создаёт опору растению.

склеренхима - прочная ткань из быстро отмирающих клеток с одревесневшими и равномерно утолщёнными оболочками. Обеспечивает прочность органов и всего тела растений. Различают два типа склеренхимных клеток:

волокна - длинные тонкие клетки, обычно собранные в тяжи или пучки (например, лубяные илидревесинные волокна).

склереиды - округлые мёртвые клетки с очень толстыми одревесневшими оболочками. Ими образованы семенная кожура, скорлупа орехов, косточки вишни,сливы, абрикоса; они придают мякоти груш характерный крупчатый характер. Встречаются группами в корке хвойных и некоторых лиственных пород, в твердых оболочках семян и плодов. Их клетки круглой формы с толстыми стенками и маленьким ядром.

Механические ткани обеспечивают прочность органов растений. Они составляют каркас, поддерживающий все органы растений, противодействуя их излому, сжатию, разрыву. Основными характеристиками строения механических тканей, обеспечивающими их прочность и упругость, являются мощное утолщение и одревеснение их оболочек, тесное смыкание между клетками, отсутствие перфораций в клеточных стенках.

Механические ткани наиболее развиты в стебле, где они представлены лубяными и древесинными волокнами. В корнях механическая ткань сосредоточена в центре органа.

В зависимости от формы клеток, их строения, физиологического состояния и способа утолщения клеточных оболочек различают два вида механической ткани: колленхиму и склеренхиму, (рис. 8.4).

Рис. 8.4. Механические ткани: а -уголковая колленхима; 6- склеренхима; в -- склереиды из плодов алычи: 1 -цитоплазма, 2 -утолщенная клеточная стенка, 3 - поровые канальцы.

Колленхима представлена живыми паренхимными клетками с неравномерно утолщенными оболочками, делающими их особенно хорошо приспособленными для укрепления молодых растущих органов. Будучи первичными, клетки колленхимы легко растягиваются и практически не мешают удлинению той части растения, в которой находятся. Обычно колленхима располагается отдельными тяжами или непрерывным цилиндром под эпидермой молодого стебля и черешков листьев, а также окаймляет жилки в листьях двудольных. Иногда колленхима содержит хлоропласты.

Склеренхима состоит из вытянутых клеток с равномерно утолщенными, часто одревесневшими оболочками, содержимое которых отмирает на ранних стадиях. Оболочки склеренхимных клеток обладают высокой прочностью, близкой к прочности стали. Эта ткань широко представлена в вегетативных органах наземных растений и составляет их осевую опору.

Различают два типа склеренхимных клеток: волокна и склереиды. Волокна - это длинные тонкие клетки, обычно собранные в тяжи или пучки (например, лубяные или древесинные волокна). Склереиды - это округлые мертвые клетки с очень толстыми одревесневшими оболочками. Ими образованы семенная кожура, скорлупа орехов, косточки вишни, сливы, абрикоса; они придают мякоти груш характерный крупчатый характер.

Основная ткань, или паренхима, состоит из живых, обычно тонкостенных клеток, которые составляют основу органов (откуда и название ткани). В ней размещены механические, проводящие и другие постоянные ткани. Основная ткань выполняет ряд функций, в связи с чем различают ассимиляционную (хлоренхиму), запасающую, воздухоносную (аэренхиму) и водоносную паренхиму (рис. 8.5).

Рис 8.5. Паренхимные ткани: 1-3 - хлорофиллоносная (столбчатая, губчатая и складчатая соответственно); 4-запасающая (клетки с зернами крахмала); 5 - воздухоносная, или аэренхима.

В клетках запасающей паренхимы откладываются белки, углеводы и другие вещества. Она хорошо развита в стеблях древесных растений, в корнеплодах, клубнях, луковицах, плодах и семенах. У растений пустынных местообитаний (кактусы) и солончаков в стеблях и листьях имеется водоносная паренхима, служащая для накопления воды (например, у крупных экземпляров кактусов из рода карнегия в тканях содержится до 2-3 тыс. л воды). У водных и болотных растений развивается особый тип основной ткани - воздухоносная паренхима, или аэренхима. Клетки аэренхимы образуют крупные воздухоносные межклетники, по которым воздух доставляется к тем частям растения, связь которых с атмосферой затруднена.

Аэренхима (или Эренхима) - воздухоносная ткань у растений, построенная из клеток, соединённых между собой так, что между ними остаются крупные заполненные воздухом пустоты (крупные межклетники).

В некоторых руководствах аэренхиму рассматривают как разновидность основной паренхимы.

Построена аэренхима бывает либо из обыкновенных паренхимных клеточек, либо из клеток звёздчатой формы, соединённых друг с другом своими отрогами. Характеризуется наличием межклетников.

Назначение.Встречается такая воздухоносная ткань у водных и болотных растений, и назначение её двоякое. Прежде всего - это вместилище запасов воздуха для потребностей газового обмена. У растений, целиком погружённых в воду, условия газового обмена гораздо менее удобны, чем у наземных растений. Тогда как последние окружены со всех сторон воздухом, водные растения в лучшем случае находят в окружающей среде очень небольшие его запасы; эти запасы поглощаются уже поверхностными клетками, а в глубину толстых органов уже не доходят. Обеспечить себе нормальный газовый обмен растение может при этих условиях двумя путями: либо увеличивая поверхность своих органов при соответствующем уменьшении их массивности, либо собирая внутри своих тканей запасы воздуха. Оба эти способа и наблюдаются в действительности.

Газообмен.С одной стороны, у многих растений подводные листья чрезвычайно сильно рассечены, как, например, у водяного лютика (англ.)русск. (Ranunculus aquatilis), Ouvirandrafene s tralis и проч.

С другой стороны, в случае массивности органов, они представляют собой рыхлую, наполненную воздухом губчатую массу. В течение дня, когда, благодаря процессу ассимиляции, растение выделяет кислорода во много раз больше, чем это необходимо для целей дыхания, выделенный кислород и собирается про запас в крупных межклетниках аэренхимы. В солнечную погоду значительные количества выделенного кислорода не помещаются в межклетниках и выходят наружу сквозь различные случайные отверстия в тканях. С наступлением ночи, когда процесс ассимиляции прекращается, запасённый кислород потребляется постепенно на дыхание клеток, а взамен его в воздухоносные полости аэренхимы выделяется клетками углекислота, чтобы в свою очередь днём пойти на нужды ассимиляции. Так днём и ночью продукты жизнедеятельности растения, благодаря присутствию аэренхимы, не растрачиваются понапрасну, а оставляются про запас, чтобы быть использованными в следующий период деятельности.

Что касается растений болотных, то в особо невыгодных условиях в смысле дыхания находятся у них корни. Под слоем воды, в пропитанной водою почве происходят разного рода процессы брожения и гниения; кислород в самых верхних слоях почвы уже нацело поглощён, дальше создаются уже условия анаэробной жизни, протекающей в отсутствие кислорода. Корни болотных растений не могли бы существовать при таких условиях, не будь у них в распоряжении запаса воздуха в аэренхиме.

Отличие болотных растений и не вполне погружённых водных растений от вполне погружённых состоит в том, что обновление газов внутри аэренхимы происходит не только благодаря жизнедеятельности тканей, а и при помощи диффузии (и термодиффузии); в наземных органах система межклетников открывается наружу массой мельчайших отверстий - устьиц, сквозь которые путем диффузии и уравнивается по составу воздух межклетников с окружающим воздухом. Однако при очень крупных размерах растения такой путь обновления воздуха в аэренхиме корней был бы недостаточно быстр. Соответственно этому, например, у мангровых деревьев, растущих по морским берегам с илистым дном, некоторые разветвления корней растут из ила вверх и выносят в воздух, над поверхностью воды, свои верхушки, поверхность которых пронизана многочисленными отверстиями. Такие «дыхательные корни» имеют целью более быстрое обновление воздуха в аэренхиме питающих корней, разветвленных в бескислородном иле морского дна.

Уменьшение удельного веса

Второй задачей аэренхимы является уменьшение удельного веса растения. Тело растения тяжелее воды; аэренхима играет для растения роль плавательного пузыря; благодаря её присутствию даже тонкие, бедные механическими элементами органы держатся прямо в воде, а не падают в беспорядке на дно. Поддержание органов, главным образом листьев, в положении, благоприятном для жизненных отправлений растения, достигаемое у наземных растений дорогой ценой образования массы механических элементов, достигается здесь у водяных растений просто переполнением аэренхимы воздухом.

Особенно ясно выражена эта вторая задача аэренхимы у плавающих листьев, где запросы дыхания могли бы быть удовлетворены и без помощи аэренхимы. Благодаря обилию межклетных воздухоносных ходов, лист не только плавает на поверхности воды, но и способен выдержать некоторую тяжесть. Особенно славятся этим свойством гигантские листья Victoria regia. Аэренхима, выполняющая роль плавательных пузырей, нередко и образует в самом деле на растении пузыревидные вздутия. Такие пузыри встречаются как у цветковых растений (Eichhornia crassipes, Trianea bogotensis), так и у высших водорослей: Sargassum bacciferum. Fucus vesiculosus и другие виды снабжены прекрасно развитыми плавательными пузырями.

Проводящие ткани являются сложными, так как они состоят из нескольких типов клеток, их структуры, имеют вытянутую (трубчатую) форму, пронизаны многочисленными порами. Наличие отверстий на торцевых (нижних или верхних) участках обеспечивают вертикальный транспорт, а поры на боковых поверхностях способствует поступлению воды в радиальном направлении. К проводящим тканям относят ксилему и флоэму. Они имеются только у папоротникообразных и семенных растений. В проводящей ткани имеются как мёртвые, так и живые клетки
Ксилема (древесина) – это мертвая ткань. Включает в себя основные структурные компоненты (трахеи и трахеиды), древесинную паренхиму и древесинные волокна. Она выполняет в растении как опорную, так и проводящую функцию – по ней движутся вверх по растению вода и минеральные соли.
Трахеиды – мёртвые одиночные клетки веретеновидной формы. Стенки сильно утолщены вследствие отложения лигнина. Особенностью трахеид является наличие в их стенках окаймленных пор. Их концы перекрываются, придавая растению необходимую прочность. Вода движется по пустым просветам трахеид, не встречая на своём пути помех в виде клеточного содержимого; от одной трахеиды к другой она передается через поры.
У покрытосеменных трахеиды развились в сосуды (трахеи) . Это очень длинные трубки, образовавшиеся в результате «состыковки» ряда клеток; остатки торцевых перегородок всё ещё сохраняются в сосудах в виде ободков- перфораций. Размеры сосудов варьируют от нескольких сантиметров до нескольких метров. В первых по времени образования сосудах протоксилемы лигнин накапливается кольцами или по спирали. Это даёт возможность сосуду продолжать растягиваться во время роста. В сосудах метаксилемы лигнин сосредоточен более плотно – это идеальный «водопровод», действующий на большие расстояния.
?1. Чем трахеи отличаются от трахеид? (Ответ в конце статьи)
?2 . Чем трахеиды отличаются от волокон?
?3 . Что общего у флоэмы и ксилемы?
?4. Чем ситовидные трубки отличаются от трахей?
Паренхимные клетки ксилемы образуют своеобразные лучи, соединяющие сердцевину с корой. Они проводят воду в радиальном направлении, запасают питательные вещества. Из других клеток паренхимы развиваются новые сосуды ксилемы. Наконец, древесинные волокна похожи на трахеиды, но в отличии от нее имеют очень малый внутренний просвет, поэтому, не проводят воду, но придают дополнительную прочность. А так же имеют простые поры, а не окаймленные.
Флоэма (луб) — это живая ткань, входящая в состав коры растений, по ней осуществляется нисходящий ток воды с растворенными в ней продуктами ассимиляции. Флоэма образована пятью типами структур: ситовидные трубки, клетки-спутницы, лубяная паренхима, лубяные волокна и склереиды.
Основой этих структур являются ситовидные трубки , образующиеся в результате соединения ряда ситовидных клеток. Их стенки тонкие, целлюлозные, ядра после созревания отмирают, а цитоплазма прижимается к стенкам, освобождая путь для органических веществ. Торцевые стенки клеток ситовидных трубок постепенно покрываются порами и начинают напоминать сито – это ситовидные пластинки. Для обеспечения их жизнедеятельности рядом располагаются клетки-спутницы, их цитоплазма активна, ядра крупные.
?5 . Как вы думаете, почему при созревании ситовидных клеток их ядра отмирают?
ОТВЕТЫ
?1. Трахеи многоклеточные структуры и торцевых стенок не имеют, а трахеиды одноклеточные, имеют торцевые стенки и окаймленные поры.
?2 . Трахеиды окаймленные поры и хорошо выраженный просвет, а у волокон просвет очень маленький и поры простые. Они так же отличаются функциями, трахеиды выполняют транспортную рол (проводящую), а волокна механическую.
?3. Флоэма и ксилема – обе проводящие ткани, их структуры имеют трубчатую форму, в их состав входят клетки паренхимы и механических тканей.
?4. Ситовидные трубки состоят из живых клеток, их стенки целлюлозные, осуществляют нисходящий транспорт органических веществ, а трахеи образованы мертвыми клетками их стенки сильно утолщены лигнином, обеспечивают восходящий транспорт воды и минеральных веществ.
?5. По ситовидным клеткам происходит нисходящий транспорт и ядра, увлекаемые током веществ, закрывали бы значительную часть стовидного поля что приводило бы снижению эффективности процесса.

Проводящие ткани

Этот тип относится к сложным тканям, состоит из по-разному дифференцированных клеток. Кроме собственно проводящих элементов, в ткани присутствуют механические, выделительные и запасающие элементы (рис.26). Проводящие ткани объединяют все органы растения в единую систему. Выделяют два типа проводящих тканей: ксилему и флоэму (греч.xylon - дерево; phloios - кора, лыко). Они имеют как структурные, так и функциональные различия.

Проводящие элементы ксилемы образованы мертвыми клетками. По ним осуществляется дальний транспорт воды и растворённых в ней веществ от корня к листьям. Проводящие элементы флоэмы сохраняют живой протопласт. По ним осуществляется дальний транспорт от фотосинтезирующих листьев к корню.

Обычно ксилема и флоэма располагаются в теле растения в определённом порядке, образуя слои или проводящие пучки . В зависимости от строения различают несколько типов проводящих пучков, которые характерны для определённых групп растений. В коллатеральном открытом пучке между ксилемой и флоэмой находится камбий, обеспечивающий вторичный рост (рис.27-А, 28). В биколлатеральном открытом пучке флоэма располагается относительно ксилемы с двух сторон (рис.27-Б, 29). Закрытые пучки не содержат камбия, а отсюда к вторичному утолщению не способны (рис27-Б, 27-Г, 30,31). Можно встретить ещё два типа концентрических пучков, где или флоэма окружает ксилему (рис27-Д, 32), или ксилема - флоэму (рис. 27-Е).

Ксилема (древесина). Развитие ксилемы у высших растений связано с обеспечением водного обмена. Так как чрез эпидерму постоянно выводится вода, такое же количество влаги должно поглощаться растением и добавляться к органам, которые осуществляют транспирацию. Следует учитывать, что наличие живого протопласта в проводящих воду клетках сильно замедляло бы транспорт, мёртвые клетки здесь оказываются более функциональными. Однако мёртвая клетка не обладает тургесцентностью , поэтому механическими свойствами должна обладать оболочка. Примечание: тургесценция - состояния растительных клеток, тканей и органов, при которых они становятся упругими вследствие давления содержимого клеток на их эластичные оболочки. Действительно, проводящие элементы ксилемы состоят их вытянутых вдоль оси органа мертвых клеток с толстыми одревесневшими оболочками.

Первоначально ксилема образуется из первичной меристемы - прокамбия, расположенного на верхушках осевых органов. Вначале дифференцируется протоксилема, затем метаксилема. Известно три типа формирования ксилемы. При экзархном типе элементы протоксилемы сначала появляются на периферии пучка прокамбия, затем в центре возникают элементы метаксилемы. Если процесс идёт в противоположном направлении (т.е. от центра к периферии), то это эндархный тип. При мезархном типе ксилема закладывается в центре прокамбиального пучка, после чего откладывается как по направлению к центру, так и к периферии.

Для корня характерен экзархный тип закладки ксилемы, для стеблей - эндархный. У низкоорганизованных растений способы формирования ксилемы очень разнообразны и могут служить систематическими характеристиками.

У некоторых растений (например, однодольных) все клетки прокамбия дифференцируются в проводящие ткани, которые не способны к вторичному утолщению. У других же форм (например, древесных) между ксилемой и флоэмой остаются латеральные меристемы (камбий). Эти клетки способны делиться, обновляя ксилему и флоэму. Такой процесс называется вторичным ростом. У многих, произрастающих в сравнительно стабильных климатических условиях, растений, рост идёт постоянно. У форм, приспособленных к сезонным изменениям климата, - периодически. В результате этого образуются хорошо выраженные годовые кольца прироста.

Основные этапы дифференциации клеток прокамбия. Её клетки с тонкими оболочками, не препятствующими их растяжению при росте органа. Затем протопласт начинает откладывать вторичную оболочку. Но этот процесс имеет выраженные особенности. Вторичная оболочка откладывается не сплошным слоем, что не позволило бы клетке растягиваться, а в виде колец или по спирали. Удлинение клетки при этом не затруднено. У молодых клеток кольца или витки спирали расположены близко друг к другу. У зрелых клеток расходятся в результате растяжения клетки (рис.33). Кольчатые и спиральные утолщения оболочки росту не препятствуют, однако механически они уступают оболочкам, где вторичное утолщение образует сплошной слой. Поэтому после прекращения роста в ксилеме формируются элементы со сплошной одревесневшей оболочкой (метаксилемой ). Следует отметить, что вторичное утолщение здесь не кольчатое или спиральное, а точечное, лестничное, сетчатое (рис.34). Её клетки растягиваться, не способны и в течение нескольких часов отмирают. Этот процесс у расположенных поблизости клеток происходит скоординировано. В цитоплазме появляется большое количество лизосом. Затем распадаются, а находящиеся в них ферменты разрушают протопласт. При разрушении поперечных стенок расположенные цепочкой друг над другом клетки образуют полый сосуд (рис.35). Большинство покрытосеменных растений и некоторых папоротникообразных обладают сосудами.

Проводящую клетку не образующую сквозных перфораций в своей стенке, называют трахеидой. Передвижение воды по трахеидам идёт с меньшей скоростью, чем по сосудам. Дело в том, что у трахеидов нигде не прерывается первичная оболочка. Между собой трахеиды сообщатся посредством пор. Следует уточнить, что у растений пора представляет собой лишь углубление во вторичной оболочке до первичной оболочки и никаких сквозных перфораций между трахеидами не имеется.

Чаще всего встречаются окаймлённые поры (рис.35-1). У них канал, обращённый в полость клетки, образует расширение - камеру поры. Поры большинства хвойных растений на первичной оболочке имеют утолщение - торус, который представляет собой своеобразный клапан и способен регулировать интенсивность транспорта воды. Смещаясь, торус перекрывает ток воды через пору, но после этого вернуться в прежнее положение он уже не может, совершая одноразовое действие.

Поры бывают более или менее округлыми, вытянутыми перпендикулярно вытянутой оси (группа этих пор напоминает лестницу, поэтому такую пористость называют лестничной). Через поры транспорт осуществляется как в продольном, так и в поперечном направлении. Поры присутствуют не только у трахеид, но и отдельных клеток сосудов, которые образуют сосуд.

С точки зрения эволюционной теории трахеиды представляют собой первую и основную структуру, осуществляющую проведение воды в теле высших растений. Считают, что сосуды возникли из трахеид вследствие лизиса поперечных стенок между ними (рис.36). Большинство папоротникообразных и голосеменных сосудов не имеют. Передвижение воды у них происходит посредством трахеид.

В процессе эволюционного развития сосуды возникали у разных групп растений неоднократно, но наиболее важное функциональное значение они приобрели у покрытосеменных, у которых они имеются наряду с трахеидами. Считают, что обладание более совершенным механизмом транспорта помогло им не только выжить, но и достигнуть значительного разнообразия форм.

Ксилема является сложной тканью, кроме водопроводящих элементов в ней содержатся и другие. Механические функции выполняют волокна либриформа (лат. liber - луб, forma - форма). Присутствие дополнительных механических структур важно, так как, несмотря на утолщения, стенки водопроводящих элементов всё же слишком тонки. Они не способны самостоятельно удерживать большую массу многолетнего растения. Волокна развивались из трахеид. Для них характерны меньшие размеры, одревесневшие (лигнифицированные) оболочки и узкие полости. На стенке можно обнаружить, лишенные окаймления поры. Эти волокна проводить воду не могут, основная их функция опорная.

В ксилеме имеются и живые клетки. Их масса может достигать 25% от общего объема древесины. Так как эти клетки имеют округлую форму, то их называют паренхимой древесины. В теле растения паренхима располагается двумя способами. В первом случае клетки располагаются в виде вертикальных тяжей - это тяжевая паренхима . В другом случае паренхима образует горизонтальные лучи. Они называются сердцевинными лучами , так как соединяют сердцевину и кору. Сердцевина выполняет ряд функций, в том числе и запасание веществ.

Флоэма (луб). Это сложная ткань, так как образована разнотипными клетками. Основные клетки проводящие, называются ситовидными элементами (рис.37). Проводящие элементы ксилемы образованы мёртвыми клетками, а у флоэмы они в течение периода функционирования сохраняют живой, хотя и сильно изменённый протопласт. По флоэме происходит отток пластических веществ от фотосинтезирующих органов. Способностью проводить органические вещества обладают все живые клетки растений. А отсюда, если ксилему можно обнаружить только у высших растений, то транспорт органических веществ между клетками осуществляется и у низших растений.

Ксилема и флоэма развиваются из апикальных меристем. На первом этапе в прокамбиальном тяже формируется протофлоэма. По мере роста окружающих тканей она растягивается, и, когда рост завершается, вместо протофлоэмы формируется метафлоэма.

У различных групп высших растений можно встретить два типа ситовидных элементов. У папоротникообразных и голосеменных он представлены ситовидными клетками. Ситовидные поля в клетках рассеяны по боковым стенкам. В протопласте сохраняется несколько деструктированное ядро.

У покрытосеменных ситовидные элементы называются ситовидными трубками. Они сообщаются между собой через ситовидные пластинки. В зрелых клетках ядра отсутствуют. Однако рядом с ситовидной трубкой располагается клетка-спутница , образующаяся вместе с ситовидной трубкой в результате митотического деления общей материнской клетки (рис.38). Клетка-спутница имеет более плотную цитоплазму с большим количеством активных митохондрий, а также полноценно функционирующее ядро, огромное количество плазмодесм (в десять раз больше, чем у других клеток). Клетки-спутницы оказывают воздействие на функциональную активность безъядерных ситовидных клеток трубок.

Структура зрелых ситовидных клеток имеет некоторые особенности. Отсутствует вакуоль, поэтому цитоплазма сильно разжижается. Может отсутствовать (у покрытосеменных растений) или находиться в сморщенном функционально малоактивном состоянии ядро. Рибосомы и комплекс Гольджи также отсутствуют, но хорошо развит эндоплазматический ретикулум, который не только пронизывает цитоплазму, но и переходит в соседние клетки через поры ситовидных полей. Хорошо развитые митохондрии и пластиды встречаются в изобилии.

Между клетками транспорт веществ идет через отверстия, расположенные на клеточных оболочках. Такие отверстия называются порами, но в отличие от пор трахеид, являются сквозными. Предполагают, что они представляют собой сильно расширенные плазмодесмы, на стенках, которых откладывается полисахарид каллоза. Поры располагаются группами, образуя ситовидные поля . У примитивных форм ситовидные поля беспорядочно рассеяны по всей поверхности оболочки, у более совершенных покрытосеменных растений располагаются на примыкающих друг к другу концах соседних клеток, образуя ситовидную пластинку (рис.39). Если на ней находится одно ситовидное поле, её называют простой, если несколько - сложной.

Скорость передвижения растворов по ситовидным элементам составляет до 150см? час. Это в тысячу раз превышает скорость свободной диффузии. Вероятно, имеет место активный транспорт, а многочисленные митохондрии ситовидных элементов и клеток-спутниц поставляют для этого необходимую АТФ.

Срок деятельности ситовидных элементов флоэмы зависит от наличия латеральных меристем. Если они имеются, то ситовидные элементы работают в течение всей жизни растения.

Кроме ситовидных элементов и клеток-спутниц, во флоэме присутствуют лубяные волокна, склереиды и паренхима.

Разные органы высших растений выполняют разные функции. Так корни всасывают воду и минеральные вещества, а в листьях происходит фотосинтез, в результате которого образуются органические вещества. Однако все клетки растения нуждаются как в воде, так и в органических веществах. Следовательно, необходима транспортная система, обеспечивающая доставку нужных веществ в одни органы из других. В растениях (в основном имеются в виду покрытосеменные) эту функцию выполняют проводящие ткани .

У древесных растений проводящие ткани входят в состав древесины и луба . По древесине осуществляется восходящий ток : вода и минеральные вещества поднимаются от корней. По лубу осуществляется нисходящий ток : происходит отток органических веществ от листьев. При всем этом понятия «восходящий ток» и «нисходящий ток» не следует понимать совсем буквально, как будто в проводящих тканях вода всегда идет вверх, а органические вещества - вниз. Вещества могут двигаться и в горизонтальном, а иногда в обратном направлении. Например, органические вещества идут вверх к растущим побегам, которые находятся выше запасающих тканей или фотосинтезирующих листьев.

Итак, в растениях движение водного раствора и органических веществ разделены. В состав древесины входят сосуды , а в состав луба - ситовидные трубки .

Сосуды представляют собой цепочку мертвых длинных клеток. По ним передвигается водный раствор от корней. Вода поднимается за счет корневого давления и транспирации (испарения воды листьями). У голосеменных растений и папоротников вместо сосудов есть трахеиды , по которым вода движется медленнее. Отсюда следует, что сосуды имеют более совершенное строение. По-другому сосуды называются трахеями .

Причина, по которой вода в сосудах движется быстрее, чем в трахеидах, заключается в несколько различном их строении. Клетки трахеид имеют множество пор в местах контакта между собой (вверху и внизу). Водный раствор фильтруется через эти поры. Сосуды же по-сути представляют собой полую трубку, их клетки имеют крупные отверстия (перфорации) в местах соединения друг с другом.

Сосуды в своих продольных стенках имеют различные утолщения. Это придает им прочность. Через те места, где утолщений нет, вода транспортируется в горизонтальном направлении. Она поступает в клетки паренхимы и соседние сосуды (сосуда обычно располагаются пучками).

Ситовидные трубки образованы живыми удлиненными клетками. По ним перемещаются органические вещества. Вверху и внизу клетки сосудов соединены друг с другом за счет многочисленных пор. Это соединение похоже на сито, отсюда и название. Получается единая длинная цепочка клеток. Хотя ситовидные трубки - это живые клетки, но у них нет ядра и некоторых других структур и органелл, необходимых для жизнедеятельности. Поэтому у ситовидных трубок есть так называемые клетки-спутницы , которые поддерживают их жизнедеятельность. Спутницы и трубки соединены между собой через специальные поры.

Древесина и луб состоят не только из проводящих тканей. В их состав также входят паренхима и механические ткани. Проводящие ткани вместе с механическими образуют сосудисто-волокнистые пучки . Паренхима часто играет роль запасающей ткани (особенно в древесине).

Древесина по-другому называется ксилемой , а луб - флоэмой .