Mga pag-andar ng pagsasagawa ng mga tisyu ng mga namumulaklak na halaman. Mechanical at conductive tissue ng halaman

Binubuo ang conducting tissue ng buhay o patay na pahabang mga selula na parang mga tubo.

Ang mga tangkay at dahon ng mga halaman ay naglalaman ng mga bundle ng conductive tissue. Ang conducting tissue ay naglalaman ng mga sisidlan at sieve tubes.

Mga sasakyang-dagat- sunud-sunod na konektado patay na guwang na mga cell, ang mga nakahalang partisyon sa pagitan ng mga ito ay nawawala. Sa pamamagitan ng mga sisidlan, ang tubig at mineral na natunaw dito mula sa mga ugat ay pumapasok sa tangkay at dahon.

Mga tubo ng salaan - mahahaba, walang nuklear na mga buhay na selula na konektado sa serye sa bawat isa. Sa pamamagitan ng mga ito, ang mga organikong sangkap mula sa mga dahon (kung saan sila nabuo) ay lumipat sa iba pang mga organo ng halaman.

Tinitiyak ng konduktibong tela ang transportasyon ng tubig na may mga mineral na natunaw dito.

Ang tissue na ito ay bumubuo ng dalawang sistema ng transportasyon:

paitaas(mula sa mga ugat hanggang sa mga dahon);
pababa(mula sa mga dahon hanggang sa lahat ng iba pang bahagi ng halaman).

Ang pataas na sistema ng transportasyon ay binubuo ng mga tracheid at mga sisidlan (xylem o kahoy), at ang mga sisidlan ay mas advanced na mga konduktor kaysa sa mga tracheid.

Sa mga pababang sistema, dumadaan ang daloy ng tubig na may mga produktong photosynthesis salaan na mga tubo(phloem o phloem).

Ang Xylem at phloem ay bumubuo ng mga vascular-fibrous na bundle - ang "circulatory system" ng halaman, na ganap na tumagos dito, na nagkokonekta nito sa isang buo.

Naniniwala ang mga siyentipiko na ang paglitaw ng mga tisyu ay nauugnay sa kasaysayan ng Earth sa paglitaw ng mga halaman sa lupa. Kapag ang bahagi ng halaman ay natagpuan ang sarili sa hangin, at ang iba pang bahagi (ang ugat) sa lupa, naging kinakailangan upang maghatid ng tubig at mga mineral na asing-gamot mula sa mga ugat hanggang sa mga dahon, at mga organikong sangkap mula sa mga dahon hanggang sa mga ugat. Kaya, sa panahon ng ebolusyon ng mundo ng halaman, dalawang uri ng conductive tissue ang lumitaw - kahoy at bast.

Sa pamamagitan ng kahoy (sa pamamagitan ng mga tracheid at mga sisidlan), ang tubig na may mga natunaw na mineral ay tumataas mula sa mga ugat hanggang sa mga dahon - ito ay isang daloy ng tubig, o pataas, na kasalukuyang. Sa pamamagitan ng phloem (sa pamamagitan ng sieve tubes) ang mga organikong sangkap na nabuo sa mga berdeng dahon ay dumadaloy sa mga ugat at iba pang mga organo ng halaman - ito ay isang pababang kasalukuyang.

Pang-edukasyon na tela

Ang tissue na pang-edukasyon ay matatagpuan sa lahat ng lumalagong bahagi ng halaman. Ang tissue na pang-edukasyon ay binubuo ng mga selula na may kakayahang hatiin sa buong buhay ng halaman. Ang mga cell dito ay namamalagi nang napakabilis sa isa't isa. Sa pamamagitan ng paghahati, bumubuo sila ng maraming bagong mga selula, sa gayon tinitiyak na ang halaman ay lumalaki sa haba at kapal. Ang mga cell na lumilitaw sa panahon ng paghahati ng mga pang-edukasyon na tisyu ay pagkatapos ay binago sa mga selula ng iba pang mga tisyu ng halaman.

Ito ang pangunahing tisyu kung saan nabuo ang lahat ng iba pang mga tisyu ng halaman. Binubuo ito ng mga espesyal na cell na may kakayahang maraming dibisyon. Ang mga cell na ito ang bumubuo sa embryo ng anumang halaman.

Ang tissue na ito ay nananatili sa pang-adultong halaman. Ito ay matatagpuan:

sa ilalim ng root system at sa tuktok ng mga tangkay (tinitiyak ang paglago ng halaman sa taas at pag-unlad ng root system) - apikal na pang-edukasyon na tisyu;
sa loob ng tangkay (siguraduhing lumalaki ang halaman sa lapad at lumapot) - lateral educational tissue.

Hindi tulad ng iba pang mga tisyu, ang cytoplasm ng pang-edukasyon na tisyu ay mas makapal at mas siksik. Ang cell ay may mahusay na binuo organelles na nagbibigay ng protina synthesis. Ang core ay nailalarawan sa pamamagitan ng malaking sukat. Ang masa ng nucleus at cytoplasm ay pinananatili sa isang pare-parehong ratio. Ang pagpapalaki ng nucleus ay nagpapahiwatig ng simula ng proseso ng paghahati ng cell, na nangyayari sa pamamagitan ng mitosis para sa mga vegetative na bahagi ng mga halaman at meiosis para sa sporogenic meristem.

Ang kahalagahan at pagkakaiba-iba ng mga conductive tissue

Ang mga conductive tissue ay ang pinakamahalagang bahagi ng karamihan mas matataas na halaman. Ang mga ito ay isang obligadong bahagi ng istruktura ng vegetative at reproductive organs ng spore at seed plants. Ang pagsasagawa ng mga tissue, kasama ang mga cell wall at intercellular space, ang ilang mga cell ng pangunahing parenchyma at mga dalubhasang nagpapadala ng mga cell ay bumubuo ng isang conducting system na nagsisiguro ng malayuan at radial na transportasyon ng mga sangkap. Dahil sa espesyal na disenyo ng mga cell at ang kanilang lokasyon sa katawan ng halaman, ang conducting system ay gumaganap ng maraming ngunit magkakaugnay na mga function:

1) ang paggalaw ng tubig at mineral na hinihigop ng mga ugat mula sa lupa, gayundin ang mga organikong sangkap na nabuo sa mga ugat, papunta sa tangkay, dahon, at mga organo ng reproduktibo;

2) paggalaw ng mga produkto ng photosynthesis mula sa mga berdeng bahagi ng halaman patungo sa mga lugar kung saan ginagamit at iimbak ang mga ito: mga ugat, tangkay, prutas at buto;

3) ang paggalaw ng mga phytohormones sa buong halaman, na lumilikha ng isang tiyak na balanse ng mga ito, na tumutukoy sa rate ng paglago at pag-unlad ng mga vegetative at reproductive organ ng mga halaman;

4) radial na transportasyon mga sangkap mula sa pagdadala ng mga tisyu sa kalapit na buhay na mga selula ng iba pang mga tisyu, halimbawa, sa pag-asimilasyon ng mga selulang mesophyll ng dahon at paghahati ng mga meristem na selula. Ang mga selula ng parenchyma ng mga medullary ray ng kahoy at balat ay maaari ring makilahok dito. Ang mga transmissive cells na may maraming protrusions ng cell membrane, na matatagpuan sa pagitan ng conducting at parenchymal tissues, ay may malaking kahalagahan sa radial transport;

5) ang mga conductive tissue ay nagpapataas ng paglaban ng mga organo ng halaman sa mga deforming load;

6) ang pagsasagawa ng mga tisyu ay bumubuo ng isang tuluy-tuloy na branched system na nag-uugnay sa mga organo ng halaman sa isang solong kabuuan;

Ang paglitaw ng mga conductive tissue ay ang resulta ng evolutionary structural transformations na nauugnay sa paglitaw ng mga halaman sa lupa at ang paghihiwalay ng kanilang hangin at nutrisyon sa lupa. Ang pinaka sinaunang conducting tissues, tracheids, ay natagpuan sa fossil rhinophytes. Pinakamataas na pag-unlad naabot nila sa mga modernong angiosperms.

Sa panahon ng proseso ng indibidwal na pag-unlad, ang pangunahing pagsasagawa ng mga tisyu ay nabuo mula sa procambium sa mga punto ng paglago ng seed embryo at renewal buds. Ang pangalawang pagsasagawa ng mga tisyu, na katangian ng dicotyledonous angiosperms, ay nabuo ng cambium.

Depende sa mga pag-andar na isinagawa, ang pagsasagawa ng mga tisyu ay nahahati sa mga tisyu ng pataas na kasalukuyang at mga tisyu ng pababang kasalukuyang. Ang pangunahing layunin ng pataas na tissue ay ang transportasyon ng tubig at mga mineral na natunaw dito mula sa ugat hanggang sa mas mataas na mga organo sa itaas ng lupa. Bilang karagdagan, ang mga organikong sangkap na nabuo sa ugat at tangkay, tulad ng mga organikong acid, carbohydrates at phytohormones, ay gumagalaw sa kanila. Gayunpaman, ang terminong "pataas na kasalukuyang" ay hindi dapat kunin nang malinaw bilang paggalaw mula sa ibaba hanggang sa itaas. Ang mga pataas na tisyu ay tinitiyak ang daloy ng mga sangkap sa direksyon mula sa suction zone hanggang sa shoot apex. Sa kasong ito, ang mga transported substance ay ginagamit pareho ng ugat mismo at ng stem, sanga, dahon, reproductive organ, hindi alintana kung sila ay matatagpuan sa itaas o ibaba ng antas ng mga ugat. Halimbawa, sa patatas, ang mga elemento ng nutrisyon ng tubig at mineral ay pumapasok sa pamamagitan ng mga pataas na tisyu sa mga stolon at tubers na nabuo sa lupa, gayundin sa mga organo sa itaas ng lupa.

Mga tela pababang kasalukuyang tiyakin ang pag-agos ng mga produktong photosynthetic sa lumalaking bahagi ng mga halaman at mga organo ng imbakan. Sa kasong ito, ang spatial na posisyon ng mga organo ng photosynthetic ay hindi mahalaga. Halimbawa, sa trigo, ang mga organikong sangkap ay pumapasok sa pagbuo ng mga butil mula sa mga dahon ng iba't ibang tier. Samakatuwid, ang mga pangalang "pataas" at "pababa" na mga tela ay dapat ituring na walang iba kundi isang itinatag na tradisyon.

Conductive tissues ng pataas na kasalukuyang

Ang mga pataas na tisyu ay kinabibilangan ng mga tracheid at mga sisidlan (tracheas), na matatagpuan sa makahoy (xylem) na bahagi ng mga organo ng halaman. Sa mga tisyu na ito, ang paggalaw ng tubig at mga sangkap na natunaw dito ay nangyayari nang pasibo sa ilalim ng impluwensya ng presyon ng ugat at pagsingaw ng tubig mula sa ibabaw ng halaman.

Ang mga tracheid ay mas sinaunang pinagmulan. Matatagpuan ang mga ito sa mas matataas na spore na halaman, gymnosperms, at hindi gaanong karaniwan sa angiosperms. Sa angiosperms sila ay tipikal sa pinakamaliit na sanga ng mga ugat ng dahon. Ang mga selula ng tracheid ay patay na. Mayroon silang isang pinahabang, madalas na hugis ng spindle. Ang kanilang haba ay 1 - 4 mm. Gayunpaman, sa gymnosperms, halimbawa sa Araucaria, umabot ito sa 10 mm. Ang mga pader ng cell ay makapal, selulusa, at madalas na pinapagbinhi ng lignin. Ang mga lamad ng cell ay may maraming mga bordered pores.

Ang mga sisidlan ay nabuo sa mga huling yugto ng ebolusyon. Ang mga ito ay katangian ng angiosperms, bagaman sila ay matatagpuan din sa ilang mga modernong kinatawan ng mga departamentong Mosses (genus Sellaginella), Horsetails, Ferns at Gymnosperms (genus Gnetum).

Ang mga sisidlan ay binubuo ng mga pinahabang patay na selula na matatagpuan sa itaas ng isa at tinatawag na mga segment ng sisidlan. Sa dulo ng mga dingding ng mga segment ng sisidlan ay may malalaking butas - mga butas, kung saan nangyayari ang malayuang transportasyon ng mga sangkap. Ang mga pagbutas ay lumitaw sa panahon ng ebolusyon mula sa mga bordered pores ng mga tracheid. Bilang bahagi ng mga sisidlan ang mga ito ay hagdan at simple. Maraming scalariform perforations ay nabuo sa dulo ng mga pader ng mga segment ng sisidlan kapag sila ay inilatag obliquely. Ang mga pagbubukas ng naturang mga butas ay may isang pinahabang hugis, at ang mga partisyon na naghihiwalay sa kanila ay matatagpuan parallel sa bawat isa, na kahawig ng mga hakbang ng isang hagdanan. Ang mga sisidlan na may scalariform perforations ay tipikal para sa mga halaman ng Ranunculaceae, Limonaceae, Birch, Palm, at Chastukhova na pamilya.

Ang mga simpleng pagbutas ay kilala sa mga evolutionary na mas batang pamilya, tulad ng Solanaceae, Cucurbitaceae, Asteraceae, at Poaceae. Kinakatawan nila ang isang malaking butas sa dulo ng dingding ng kasukasuan, na matatagpuan patayo sa axis ng sisidlan. Sa isang bilang ng mga pamilya, halimbawa, Magnoliaceae, Roseaceae, Irisaceae, Asteraceae, parehong simple at scalariform perforations ay matatagpuan sa mga sisidlan.

Ang mga dingding sa gilid ay may hindi pantay na pampalapot ng selulusa na nagpoprotekta sa mga sisidlan mula sa labis na presyon na nilikha ng kalapit na mga buhay na selula ng iba pang mga tisyu. Maaaring may maraming mga butas sa mga dingding sa gilid, na nagpapahintulot sa tubig na makatakas sa labas ng sisidlan.

Depende sa likas na katangian ng mga pampalapot, ang mga uri at likas na katangian ng lokasyon ng mga pores, ang mga sisidlan ay nahahati sa annular, spiral, bispiral, reticular, scalariform at point-pore. Sa annular at spiral vessels, ang mga pampalapot ng selulusa ay nakaayos sa anyo ng mga singsing o mga spiral. Sa pamamagitan ng hindi makapal na mga lugar, ang mga dinadalang solusyon ay kumakalat sa mga nakapaligid na tisyu. Ang diameter ng mga sisidlang ito ay medyo maliit. Sa reticulate, scalariform, at punctate-pore vessels, ang buong lateral wall, maliban sa mga lokasyon ng mga simpleng pores, ay pinalapot at madalas na pinapagbinhi ng lignin. Samakatuwid, ang kanilang radial transport ng mga sangkap ay nangyayari sa pamamagitan ng maraming pinahabang at pinpoint na mga pores.

Ang mga sasakyang-dagat ay may limitadong habang-buhay. Maaari silang sirain bilang isang resulta ng pagbara sa pamamagitan ng tills - outgrowths ng mga kalapit na parenchyma cells, pati na rin sa ilalim ng impluwensya ng centripetal pressure forces ng mga bagong wood cell na nabuo ng cambium. Sa panahon ng ebolusyon, ang mga daluyan ng dugo ay sumasailalim sa mga pagbabago. Ang mga segment ng sisidlan ay nagiging mas maikli at mas makapal, ang oblique transverse septa ay pinalitan ng mga tuwid, at ang mga scalariform perforations ay nagiging simple.

Conductive tissues ng pababang kasalukuyang

Ang mga pababang tissue ay kinabibilangan ng sieve cell at sieve tubes na may kasamang mga cell. Ang mga sieve cell ay may mas sinaunang pinagmulan. Ang mga ito ay matatagpuan sa mas matataas na spore na halaman at gymnosperms. Ang mga ito ay buhay, pahabang mga selula na may matulis na dulo. Sa mature na estado, naglalaman sila ng nuclei bilang bahagi ng protoplast. Sa kanilang mga dingding sa gilid, sa mga lugar ng pakikipag-ugnay ng mga katabing mga cell, mayroong maliit sa pamamagitan ng mga pagbutas, na nakolekta sa mga grupo at bumubuo ng mga patlang ng salaan kung saan gumagalaw ang mga sangkap.

Ang mga sieve tube ay binubuo ng isang patayong hilera ng mga pinahabang selula na pinaghihiwalay ng mga nakahalang pader na tinatawag na sieve plates, kung saan matatagpuan ang mga sieve field. Kung ang isang sieve plate ay may isang sieve field, ito ay itinuturing na simple, at kung ito ay marami, ito ay itinuturing na kumplikado. Ang mga patlang ng salaan ay nabuo ng maraming sa pamamagitan ng mga butas - mga butas ng salaan ng maliit na diameter. Ang Plasmodesmata ay dumadaan sa mga butas na ito mula sa isang cell patungo sa isa pa. Ang callose polysaccharide ay inilalagay sa mga dingding ng mga perforations, na binabawasan ang lumen ng mga perforations. Habang tumatanda ang sieve tube, ganap na sinasaksak ng callose ang mga butas at huminto sa paggana ang tubo.

Kapag nabuo ang isang sieve tube, isang espesyal na phloem protein (F-protein) ang na-synthesize sa mga cell na bumubuo sa kanila at isang malaking vacuole ang bubuo. Itinutulak nito ang cytoplasm at nucleus patungo sa cell wall. Ang vacuole membrane pagkatapos ay nasira at panloob na espasyo Ang mga cell ay puno ng pinaghalong cytoplasm at cell sap. Ang mga katawan ng protina ng F ay nawawala ang kanilang natatanging mga balangkas at nagsasama, na bumubuo ng mga hibla malapit sa mga plato ng salaan. Ang kanilang mga fibril ay dumadaan sa mga pagbutas mula sa isang segment ng sieve tube patungo sa isa pa. Ang isa o dalawang kasamang mga cell, na may isang pinahabang hugis, manipis na mga pader at buhay na cytoplasm na may nucleus at maraming mitochondria, ay mahigpit na katabi ng mga segment ng sieve tube. Mitochondria synthesize ATP, na kung saan ay kinakailangan para sa transportasyon ng mga sangkap sa pamamagitan ng sieve tubes. Sa mga dingding ng mga kasamang selula ay mayroong malaking bilang pores na may plasmadesmata, na halos 10 beses na mas mataas kaysa sa kanilang bilang sa iba pang mga mesophyll cell ng dahon. Ang ibabaw ng protoplast ng mga cell na ito ay makabuluhang nadagdagan dahil sa maraming mga fold na nabuo ng plasmalemma.

Ang bilis ng paggalaw ng mga assimilates sa pamamagitan ng sieve tubes ay makabuluhang lumampas sa bilis ng libreng pagsasabog ng mga sangkap at umabot sa 50-150 cm / oras, na nagpapahiwatig ng aktibong transportasyon ng mga sangkap gamit ang enerhiya ng ATP.

Ang tagal ng operasyon ng sieve tubes sa perennial dicotyledons ay 1-2 taon. Upang palitan ang mga ito, ang cambium ay patuloy na bumubuo ng mga bagong elemento ng pagsasagawa. Sa mga monocot na walang cambium, mas matagal ang mga tubo ng salaan.

Mga konduktibong bundle

Ang mga conductive tissue ay matatagpuan sa mga organo ng halaman sa anyo ng mga longitudinal cord, na bumubuo ng mga conductive bundle. Mayroong apat na uri ng vascular bundle: simple, pangkalahatan, kumplikado at fibrovascular.

Ang mga simpleng bundle ay binubuo ng isang uri ng conductive tissue. Halimbawa, sa mga marginal na bahagi ng mga blades ng dahon ng maraming mga halaman mayroong maliit na diameter na mga bundle ng mga sisidlan at tracheid, at sa mga namumulaklak na shoots ng mga liryo - mula sa mga tubo lamang ng salaan.

Ang mga karaniwang bundle ay nabuo sa pamamagitan ng mga tracheid, sisidlan at mga tubo ng salaan. Minsan ang termino ay ginagamit upang sumangguni sa mga metamer bundle na tumatakbo sa internodes at mga leaf trail. Kasama sa mga kumplikadong bundle ang conductive at parenchymal tissues. Ang pinaka-advanced, magkakaibang sa istraktura at lokasyon ay ang mga vascular-fibrous na bundle.

Ang mga vascular-fibrous na bundle ay katangian ng maraming mas matataas na spore na halaman at gymnosperms. Gayunpaman, ang mga ito ay pinakakaraniwan sa mga angiosperms. Sa ganitong mga bundle, ang iba't ibang bahagi ay nakikilala - phloem at xylem. Tinitiyak ng Phloem ang pag-agos ng mga assimilates mula sa dahon at ang kanilang paggalaw sa mga lugar na ginagamit o imbakan. Ang xylem ay nagdadala ng tubig at mga sangkap na natunaw dito mula sa root system patungo sa dahon at iba pang mga organo. Ang dami ng bahagi ng xylem ay maraming beses na mas malaki kaysa sa dami ng bahagi ng phloem, dahil ang dami ng tubig na pumapasok sa halaman ay lumampas sa dami ng mga assimilates na nabuo, dahil ang isang makabuluhang bahagi ng tubig ay sumingaw ng halaman.

Ang pagkakaiba-iba ng mga vascular-fibrous bundle ay tinutukoy ng kanilang pinagmulan, histological composition at lokasyon sa halaman. Kung ang mga bundle ay nabuo mula sa procambium at kumpletuhin ang kanilang pag-unlad habang ginagamit ang supply ng mga selulang pang-edukasyon na tissue, tulad ng sa mga monocots, sila ay tinatawag na sarado para sa paglaki. Sa kaibahan, sa mga dicotyledon, ang mga bukas na tuft ay hindi limitado sa paglaki, dahil sila ay nabuo ng cambium at pagtaas ng diameter sa buong buhay ng halaman. Bilang karagdagan sa mga conductive tissue, ang mga vascular-fibrous na bundle ay maaaring may kasamang basic at mechanical tissues. Halimbawa, sa mga dicotyledon, ang phloem ay nabuo sa pamamagitan ng sieve tubes (ascending tissue), bast parenchyma (ground tissue), at bast fibers (mechanical tissue). Ang xylem ay binubuo ng mga sisidlan at tracheid (conductive tissue ng pababang kasalukuyang), wood parenchyma (ground tissue) at wood fibers (mechanical tissue). Ang histological na komposisyon ng xylem at phloem ay genetically na tinutukoy at maaaring magamit sa taxonomy ng halaman upang masuri ang iba't ibang taxa. Bilang karagdagan, ang antas ng pag-unlad mga bahagi ang mga bungkos ay maaaring magbago sa ilalim ng impluwensya ng mga kondisyon ng paglago ng halaman.

Ilang uri ng vascular-fibrous bundle ang kilala.

Ang mga saradong collateral vascular bundle ay katangian ng mga dahon at tangkay ng monocot angiosperms. Kulang sila ng cambium. Ang phloem at xylem ay matatagpuan magkatabi. Sila ay nailalarawan sa pamamagitan ng ilan mga tampok ng disenyo. Kaya, sa trigo, na naiiba sa C 3 -pathway ng photosynthesis, ang mga bundle ay nabuo mula sa procambium at may pangunahing phloem at pangunahing xylem. Sa phloem, mayroong isang mas naunang protophloem at isang mamaya sa pagbuo ng oras, ngunit mas malaking cell metaphloem. Ang bahagi ng phloem ay walang bast parenchyma at bast fibers. Sa xylem, ang mas maliliit na protoxylem vessel ay unang nabuo, na matatagpuan sa isang linya na patayo sa panloob na hangganan ng phloem. Ang metaxylem ay kinakatawan ng dalawang malalaking sisidlan na matatagpuan sa tabi ng metaphloem na patayo sa kadena ng mga sisidlan ng protoxylem. Sa kasong ito, ang mga sisidlan ay nakaayos sa isang T-hugis. Ang V-, Y- at È-shaped arrangement ng mga sisidlan ay kilala rin. Sa pagitan ng mga sisidlan ng metaxylem, sa 1-2 hilera, mayroong maliit na selulang sclerenchyma na may makapal na pader, na nagiging puspos ng lignin habang nabubuo ang tangkay. Ang sclerenchyma na ito ay naghihiwalay sa xylem zone mula sa phloem. Sa magkabilang panig ng mga sisidlan ng protoxylem ay may mga wood parenchyma cell, na malamang na gumaganap ng isang papel na pagsasalin, dahil sa panahon ng paglipat ng bundle mula sa internode hanggang sa leaf pad ng stem node, nakikilahok sila sa pagbuo ng mga transfer cell. Sa paligid ng vascular bundle ng wheat stem mayroong isang sclerenchyma sheath, mas mahusay na binuo sa protoxylem at protophloem side malapit sa lateral sides ng bundle, ang mga sheath cell ay nakaayos sa isang hilera.

Sa mga halaman na may C 4 na uri ng photosynthesis (mais, millet, atbp.), Sa mga dahon sa paligid ng mga saradong vascular bundle mayroong isang lining ng malalaking chlorenchyma cells.

Ang mga bukas na collateral bundle ay katangian ng dicotyledonous stems. Ang pagkakaroon ng isang cambium layer sa pagitan ng phloem at xylem, pati na rin ang kawalan ng isang sclerenchyma sheath sa paligid ng mga bundle, ay nagsisiguro sa kanilang pangmatagalang paglaki sa kapal. Sa mga bahagi ng xylem at phloem ng naturang mga bundle mayroong mga cell ng pangunahing at mekanikal na mga tisyu.

Ang mga bukas na collateral bundle ay maaaring mabuo sa dalawang paraan. Una, ito ay mga bundle na pangunahing nabuo ng procambium. Pagkatapos, mula sa mga selula ng pangunahing parenchyma, ang cambium ay bubuo sa kanila, na gumagawa ng pangalawang elemento ng phloem at xylem. Bilang resulta, pagsasamahin ng mga bundle ang mga histological na elemento ng pangunahin at pangalawang pinagmulan. Ang ganitong mga bungkos ay katangian ng maraming mala-damo na namumulaklak na mga halaman ng klase ng Dicotyledonous, na mayroong isang bunched na uri ng stem structure (legumes, Rosaceae, atbp.).

Pangalawa, ang mga bukas na collateral bundle ay mabubuo lamang ng cambium at binubuo ng xylem at phloem ng pangalawang pinanggalingan. Ang mga ito ay tipikal para sa mala-damo na mga dicotyledon na may transisyonal na uri ng anatomical na istraktura ng tangkay (asteraceae, atbp.), Pati na rin para sa mga pananim na ugat tulad ng mga beets.

Sa mga tangkay ng mga halaman ng isang bilang ng mga pamilya (Pumpkin, Solanaceae, Campanaceae, atbp.) May mga bukas na bicollateral na bundle, kung saan ang xylem ay napapalibutan ng phloem sa magkabilang panig. Sa kasong ito, ang panlabas na seksyon ng phloem, na nakaharap sa ibabaw ng stem, ay mas mahusay na binuo kaysa sa panloob, at ang cambium strip, bilang panuntunan, ay matatagpuan sa pagitan ng xylem at ang panlabas na seksyon ng phloem.

Ang mga concentric beam ay may dalawang uri. Sa mga bundle ng amphicribral, katangian ng mga rhizome ng fern, ang phloem ay pumapalibot sa xylem; sa mga bundle ng amphivasal, ang xylem ay matatagpuan sa isang singsing sa paligid ng phloem (rhizomes ng iris, lily ng lambak, atbp.). Ang mga concentric na bundle ay hindi gaanong karaniwan sa mga dicotyledon (castor beans).

Ang mga saradong radial vascular bundle ay nabuo sa mga lugar ng mga ugat na may pangunahing anatomikal na istraktura. Ang radial bundle ay bahagi ng gitnang silindro at dumadaan sa gitna ng ugat. Ang xylem nito ay may anyo ng isang multi-rayed star. Ang mga cell ng phloem ay matatagpuan sa pagitan ng mga sinag ng xylem. Ang bilang ng mga xylem ray ay higit sa lahat ay nakasalalay sa genetic na katangian ng mga halaman. Halimbawa, sa mga karot, beets, repolyo at iba pang mga dicotyledon, ang xylem ng radial bundle ay may dalawang ray lamang. Ang mga puno ng mansanas at peras ay maaaring magkaroon ng 3-5 sa mga ito, ang mga pumpkin at beans ay may apat na sinag na xylem, at ang mga monocot ay may multi-rayed xylem. Ang radial arrangement ng xylem rays ay may adaptive significance. Pinaikli nito ang landas ng tubig mula sa suction surface ng ugat hanggang sa mga sisidlan ng central cylinder.

Sa mga perennial woody na halaman at ilang mala-damo na annuals, tulad ng flax, ang mga vascular tissue ay matatagpuan sa tangkay nang hindi bumubuo ng malinaw na tinukoy na mga vascular bundle. Pagkatapos ay pinag-uusapan nila ang tungkol sa non-tufted na uri ng stem structure.

Mga tissue na kumokontrol sa radial transport ng mga substance

Ang mga partikular na tisyu na kumokontrol sa radial transport ng mga sangkap ay kinabibilangan ng exoderm at endoderm.

Ang exoderm ay ang panlabas na layer ng pangunahing root cortex. Ito ay nabuo nang direkta sa ilalim ng pangunahing integumentary epiblema tissue sa zone ng root hairs at binubuo ng isa o ilang mga layer ng mahigpit na nakaimpake na mga cell na may thickened cellulose membranes. Sa exodermis, ang tubig na pumapasok sa ugat sa pamamagitan ng mga ugat ng buhok ay nakakaranas ng pagtutol mula sa malapot na cytoplasm at gumagalaw sa mga cellulose membrane ng mga exodermal na selula, at pagkatapos ay iniiwan ang mga ito sa mga intercellular space ng gitnang layer ng pangunahing cortex, o mesoderm. Tinitiyak nito ang mahusay na daloy ng tubig sa mas malalim na mga layer ng ugat.

Sa zone ng pagpapadaloy sa ugat ng monocots, kung saan ang mga selula ng epiblema ay namamatay at nalulusaw, lumilitaw ang exodermis sa ibabaw ng ugat. Ang mga cell wall nito ay puspos ng suberin at pinipigilan ang pagdaloy ng tubig mula sa lupa patungo sa ugat. Sa mga dicotyledon, ang exoderm sa pangunahing cortex ay nalalagas sa panahon ng root molting at pinapalitan ng periderm.

Ang endoderm, o panloob na layer ng pangunahing root cortex, ay matatagpuan sa paligid ng isang sentral na silindro. Ito ay nabuo sa pamamagitan ng isang layer ng mahigpit na saradong mga cell ng hindi pantay na istraktura. Ang ilan sa kanila, na tinatawag na permeable, ay may manipis na mga shell at madaling natatagusan ng tubig. Sa pamamagitan ng mga ito, ang tubig mula sa pangunahing cortex ay pumapasok sa radial vascular bundle ng ugat. Ang iba pang mga cell ay may mga tiyak na pampalapot ng selulusa ng radial at panloob na tangential na mga dingding. Ang mga pampalapot na ito, na puspos ng suberin, ay tinatawag na mga sinturong Casparian. Ang mga ito ay hindi natatagusan ng tubig. Samakatuwid, ang tubig ay pumapasok sa gitnang silindro lamang sa pamamagitan ng mga selula ng daanan. At dahil ang sumisipsip na ibabaw ng ugat ay makabuluhang lumampas sa kabuuang cross-sectional area ng endodermal passage cells, bumangon ang presyon ng ugat, na isa sa mga mekanismo para sa daloy ng tubig sa tangkay, dahon at reproductive organ.

Ang endoderm ay bahagi rin ng balat ng batang tangkay. Sa ilang mala-damo na angiosperms, ito, tulad ng ugat, ay maaaring may mga Casparian belt. Bilang karagdagan, sa mga batang tangkay ang endodermis ay maaaring katawanin ng isang kaluban na nagdadala ng almirol. Sa ganitong paraan, ang endodermis ay maaaring umayos ng transportasyon ng tubig sa halaman at mag-imbak ng mga sustansya.

Ang konsepto ng stele at ang ebolusyon nito

Maraming pansin ang binabayaran sa paglitaw, pag-unlad sa ontogenesis at evolutionary structural transformations ng conducting system, dahil tinitiyak nito ang pagkakaugnay ng mga organo ng halaman at ang ebolusyon ng malaking taxa ay nauugnay dito.

Sa mungkahi ng mga Pranses na botanist na sina F. Van Tieghem at A. Dulio (1886), ang hanay ng mga pangunahing pagsasagawa ng mga tisyu, kasama ang iba pang mga tisyu na matatagpuan sa pagitan nila at ang pericycle na katabi ng bark, ay tinawag na stele. Ang stele ay maaari ring magsama ng isang core at isang lukab na nabuo sa lugar nito, tulad ng, halimbawa, sa bluegrass. Ang konsepto ng "stele" ay tumutugma sa konsepto ng "central cylinder". Ang stele ng ugat at stem ay functionally unified. Ang pag-aaral ng stele sa mga kinatawan ng iba't ibang dibisyon ng mas matataas na halaman ay humantong sa pagbuo ng teorya ng stele.

Mayroong dalawang pangunahing uri ng stele: protostele at eustele. Ang pinaka sinaunang ay ang protostele. Ang conducting tissue nito ay matatagpuan sa gitna ng axial organs, na may xylem sa gitna, na napapalibutan ng tuluy-tuloy na layer ng phloem. Walang pith o cavity sa stem.

Mayroong ilang mga uri ng protostele na nauugnay sa ebolusyon: haplostele, actinostele at plectostele.

Ang orihinal, primitive na uri ay ang haplostele. Ang xylem nito ay may bilugan na cross-section at napapalibutan ng pantay, tuluy-tuloy na layer ng phloem. Ang isang pericycle ay matatagpuan sa paligid ng mga conductive tissue sa isa o dalawang layer. Ang haplostele ay kilala mula sa fossil rhyniophytes at napanatili sa ilang psilotophytes (tmesipterus).

Higit pa binuo species Ang protostele ay isang actinostele kung saan ang xylem sa cross section ay may hugis ng multi-rayed star. Ito ay matatagpuan sa fossil Asteroxylon at ilang primitive lycophytes.

Ang karagdagang paghihiwalay ng xylem sa magkakahiwalay na mga seksyon na matatagpuan sa radially o parallel sa bawat isa ay humantong sa pagbuo ng isang plectostele, katangian ng lycophyte stems. Sa actinostele at plectostele, ang phloem ay pumapalibot pa rin sa xylem sa lahat ng panig.

Sa panahon ng ebolusyon, ang siphonostele ay bumangon mula sa protostele, natatanging katangian na isang tubular na istraktura. Sa gitna ng naturang stele ay may core o cavity. Sa pagsasagawa ng bahagi ng siphonostele, lumilitaw ang mga hiwa ng dahon, dahil sa kung saan ang isang tuluy-tuloy na koneksyon sa pagitan ng core at ng bark ay nangyayari. Depende sa paraan ng mutual arrangement ng xylem at phloem, ang siphonostele ay ectophloic at amphiphloic. Sa unang kaso, ang phloem ay pumapalibot sa xylem sa isa, panlabas na bahagi. Sa pangalawa, ang phloem ay pumapalibot sa xylem sa magkabilang panig, panlabas at panloob.

Kapag ang amphiphloic siphonostele ay nahahati sa isang network o mga hilera ng longitudinal cords, isang dissected stele, o dictyostele, ay nabuo, na katangian ng maraming halaman na tulad ng pako. Ang conducting part nito ay kinakatawan ng maraming concentric conducting bundle.

Sa horsetails, isang arthrostele ang lumitaw mula sa ectophloic siphonostele, na may naka-segment na istraktura. Ito ay nakikilala sa pamamagitan ng pagkakaroon ng isang malaking gitnang lukab at hiwalay na mga vascular bundle na may mga protoxylem cavity (carinal canals).

Sa mga namumulaklak na halaman, batay sa ectophloic siphonostele, isang eustele, katangian ng mga dicotyledon, at isang ataxostele, tipikal ng mga monocotyledon, ay nabuo. Sa eustela, ang conducting part ay binubuo ng magkahiwalay na collateral bundle na mayroong circular arrangement. Sa gitna ng stele sa stem mayroong isang core, na konektado sa bark sa tulong ng medullary ray. Sa ataxostele, ang mga vascular bundle ay may nakakalat na pag-aayos sa pagitan ng mga ito ay may mga cell ng parenchyma ng gitnang silindro. Ang pagkakaayos ng mga beam na ito ay nagtatago tubular na istraktura siphonosteles.

Pag-usbong iba't ibang mga pagpipilian siphonosteles ay isang mahalagang adaptasyon ng mas matataas na halaman upang mapataas ang diameter ng mga axial organs - ugat at tangkay.

6.1. Ang kahalagahan at pagkakaiba-iba ng mga conductive tissue

Ang mga konduktibong tisyu ay ang pinakamahalagang bahagi ng karamihan sa mga matataas na halaman. Ang mga ito ay isang obligadong bahagi ng istruktura ng vegetative at reproductive organs ng spore at seed plants. Ang pagsasagawa ng mga tissue, kasama ang mga cell wall at intercellular space, ang ilang mga cell ng pangunahing parenchyma at mga dalubhasang nagpapadala ng mga cell ay bumubuo ng isang conducting system na nagsisiguro ng malayuan at radial na transportasyon ng mga sangkap. Dahil sa espesyal na disenyo ng mga cell at ang kanilang lokasyon sa katawan ng halaman, ang conducting system ay gumaganap ng maraming ngunit magkakaugnay na mga function:

1) ang paggalaw ng tubig at mineral na hinihigop ng mga ugat mula sa lupa, gayundin ang mga organikong sangkap na nabuo sa mga ugat, papunta sa tangkay, dahon, at mga organo ng reproduktibo;

2) paggalaw ng mga produkto ng photosynthesis mula sa mga berdeng bahagi ng halaman patungo sa mga lugar kung saan ginagamit at iimbak ang mga ito: mga ugat, tangkay, prutas at buto;

4) radial na transportasyon ng mga sangkap mula sa pagsasagawa ng mga tisyu sa kalapit na buhay na mga selula ng iba pang mga tisyu, halimbawa, sa pag-asimilasyon ng mga selula ng mesophyll ng dahon at paghahati ng mga selula ng meristem. Ang mga selula ng parenchyma ng mga medullary ray ng kahoy at balat ay maaari ring makilahok dito. Ang mga transmissive cells na may maraming protrusions ng cell membrane, na matatagpuan sa pagitan ng conducting at parenchymal tissues, ay may malaking kahalagahan sa radial transport;

5) ang mga conductive tissue ay nagpapataas ng paglaban ng mga organo ng halaman sa mga deforming load;

6) ang pagsasagawa ng mga tisyu ay bumubuo ng isang tuluy-tuloy na branched system na nag-uugnay sa mga organo ng halaman sa isang solong kabuuan;

Ang paglitaw ng mga conductive tissue ay resulta ng evolutionary structural transformations na nauugnay sa paglitaw ng mga halaman sa lupa at ang paghihiwalay ng kanilang nutrisyon sa hangin at lupa. Ang pinaka sinaunang conducting tissues, tracheids, ay natagpuan sa fossil rhinophytes. Naabot nila ang kanilang pinakamataas na pag-unlad sa modernong angiosperms.

Tinitiyak ng mga himaymay sa ibaba ng agos ang pag-agos ng mga produktong photosynthetic sa lumalaking bahagi ng mga halaman at mga organo ng imbakan. Sa kasong ito, ang spatial na posisyon ng mga organo ng photosynthetic ay hindi mahalaga. Halimbawa, sa trigo, ang mga organikong sangkap ay pumapasok sa pagbuo ng mga butil mula sa mga dahon ng iba't ibang tier. Samakatuwid, ang mga pangalang "pataas" at "pababa" na mga tela ay dapat ituring na walang iba kundi isang itinatag na tradisyon.

6.2. Conductive tissues ng pataas na kasalukuyang

6.3. Conductive tissues ng pababang kasalukuyang

Kapag nabuo ang isang sieve tube, isang espesyal na phloem protein (F-protein) ang na-synthesize sa mga cell na bumubuo sa kanila at isang malaking vacuole ang bubuo. Itinutulak nito ang cytoplasm at nucleus patungo sa cell wall. Pagkatapos ay ang vacuole membrane ay nawasak at ang panloob na espasyo ng cell ay puno ng pinaghalong cytoplasm at cell sap. Ang mga katawan ng protina ng F ay nawawala ang kanilang natatanging mga balangkas at nagsasama, na bumubuo ng mga hibla malapit sa mga plato ng salaan. Ang kanilang mga fibril ay dumadaan sa mga pagbutas mula sa isang segment ng sieve tube patungo sa isa pa. Ang isa o dalawang kasamang mga cell, na may isang pinahabang hugis, manipis na mga pader at buhay na cytoplasm na may nucleus at maraming mitochondria, ay mahigpit na katabi ng mga segment ng sieve tube. Mitochondria synthesize ATP, na kung saan ay kinakailangan para sa transportasyon ng mga sangkap sa pamamagitan ng sieve tubes. Sa mga dingding ng mga kasamang selula mayroong isang malaking bilang ng mga pores na may plasmadesmata, na halos 10 beses na mas malaki kaysa sa kanilang bilang sa iba pang mga mesophyll cell ng dahon. Ang ibabaw ng protoplast ng mga cell na ito ay makabuluhang nadagdagan dahil sa maraming mga fold na nabuo ng plasmalemma.

6.4. Mga konduktibong bundle

Ang pagkakaiba-iba ng mga vascular-fibrous bundle ay tinutukoy ng kanilang pinagmulan, histological composition at lokasyon sa halaman. Kung ang mga bundle ay nabuo mula sa procambium at kumpletuhin ang kanilang pag-unlad habang ginagamit ang supply ng mga selulang pang-edukasyon na tissue, tulad ng sa mga monocots, sila ay tinatawag na sarado para sa paglaki. Sa kaibahan, sa mga dicotyledon, ang mga bukas na tuft ay hindi limitado sa paglaki, dahil sila ay nabuo ng cambium at pagtaas ng diameter sa buong buhay ng halaman. Bilang karagdagan sa mga conductive tissue, ang mga vascular-fibrous na bundle ay maaaring may kasamang basic at mechanical tissues. Halimbawa, sa mga dicotyledon, ang phloem ay nabuo sa pamamagitan ng sieve tubes (ascending tissue), bast parenchyma (ground tissue), at bast fibers (mechanical tissue). Ang xylem ay binubuo ng mga sisidlan at tracheid (conductive tissue ng pababang kasalukuyang), wood parenchyma (ground tissue) at wood fibers (mechanical tissue). Ang histological na komposisyon ng xylem at phloem ay genetically na tinutukoy at maaaring magamit sa taxonomy ng halaman upang masuri ang iba't ibang taxa. Bilang karagdagan, ang antas ng pag-unlad ng mga bahagi ng bahagi ng mga bungkos ay maaaring magbago sa ilalim ng impluwensya ng mga kondisyon ng paglago ng halaman.

Ilang uri ng vascular-fibrous bundle ang kilala.

Ang mga saradong collateral vascular bundle ay katangian ng mga dahon at tangkay ng monocot angiosperms. Kulang sila ng cambium. Ang phloem at xylem ay matatagpuan magkatabi. Ang mga ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng ilang mga tampok ng disenyo. Kaya, sa trigo, na naiiba sa C 3 -pathway ng photosynthesis, ang mga bundle ay nabuo mula sa procambium at may pangunahing phloem at pangunahing xylem. Sa phloem, mayroong isang mas naunang protophloem at isang mamaya sa pagbuo ng oras, ngunit mas malaking cell metaphloem. Ang bahagi ng phloem ay walang bast parenchyma at bast fibers. Sa xylem, ang mas maliliit na protoxylem vessel ay unang nabuo, na matatagpuan sa isang linya na patayo sa panloob na hangganan ng phloem. Ang metaxylem ay kinakatawan ng dalawang malalaking sisidlan na matatagpuan sa tabi ng metaphloem na patayo sa kadena ng mga sisidlan ng protoxylem. Sa kasong ito, ang mga sisidlan ay nakaayos sa isang T-hugis. Ang V-, Y- at È-shaped arrangement ng mga sisidlan ay kilala rin. Sa pagitan ng mga sisidlan ng metaxylem, sa 1-2 hilera, mayroong maliit na selulang sclerenchyma na may makapal na pader, na nagiging puspos ng lignin habang nabubuo ang tangkay. Ang sclerenchyma na ito ay naghihiwalay sa xylem zone mula sa phloem. Sa magkabilang panig ng mga sisidlan ng protoxylem ay may mga wood parenchyma cell, na malamang na gumaganap ng isang papel na pagsasalin, dahil sa panahon ng paglipat ng bundle mula sa internode hanggang sa leaf pad ng stem node, nakikilahok sila sa pagbuo ng mga transfer cell. Sa paligid ng vascular bundle ng wheat stem mayroong isang sclerenchyma sheath, mas mahusay na binuo sa protoxylem at protophloem side malapit sa lateral sides ng bundle, ang mga sheath cell ay nakaayos sa isang hilera.

Sa mga halaman na may C 4 na uri ng photosynthesis (mais, millet, atbp.), Sa mga dahon sa paligid ng mga saradong vascular bundle mayroong isang lining ng malalaking chlorenchyma cells.

Ang mga saradong radial vascular bundle ay nabuo sa mga lugar ng mga ugat na may pangunahing anatomical na istraktura. Ang radial bundle ay bahagi ng gitnang silindro at dumadaan sa gitna ng ugat. Ang xylem nito ay may anyo ng isang multi-rayed star. Ang mga cell ng phloem ay matatagpuan sa pagitan ng mga sinag ng xylem. Ang bilang ng mga xylem ray ay higit sa lahat ay nakasalalay sa genetic na katangian ng mga halaman. Halimbawa, sa mga karot, beets, repolyo at iba pang mga dicotyledon, ang xylem ng radial bundle ay may dalawang ray lamang. Ang mga puno ng mansanas at peras ay maaaring magkaroon ng 3-5 sa mga ito, ang mga pumpkin at beans ay may apat na sinag na xylem, at ang mga monocot ay may multi-rayed xylem. Ang radial arrangement ng xylem rays ay may adaptive significance. Pinaikli nito ang landas ng tubig mula sa suction surface ng ugat hanggang sa mga sisidlan ng central cylinder.

6.5. Mga tissue na kumokontrol sa radial transport ng mga substance

Ang mga partikular na tisyu na kumokontrol sa radial transport ng mga sangkap ay kinabibilangan ng exoderm at endoderm.

6.6. Ang konsepto ng stele at ang ebolusyon nito

Mayroong ilang mga uri ng protostele na nauugnay sa ebolusyon: haplostele, actinostele at plectostele.

Ang orihinal, primitive na uri ay ang haplostele. Ang xylem nito ay may bilugan na cross-section at napapalibutan ng pantay, tuluy-tuloy na layer ng phloem. Ang pericycle ay matatagpuan sa paligid ng mga conductive tissue sa isa o dalawang layer [K. Esau, 1969]. Ang haplostele ay kilala mula sa fossil rhyniophytes at napanatili sa ilang psilotophytes (tmesipterus).

Ang isang mas binuo na uri ng protostele ay ang actinostele, kung saan ang xylem sa cross section ay may hugis ng isang multi-rayed star. Ito ay matatagpuan sa fossil Asteroxylon at ilang primitive lycophytes.

Sa panahon ng ebolusyon, isang siphonostele ang lumitaw mula sa protostele, ang natatanging katangian nito ay ang tubular na istraktura nito. Sa gitna ng naturang stele ay may core o cavity. Sa pagsasagawa ng bahagi ng siphonostele, lumilitaw ang mga hiwa ng dahon, dahil sa kung saan ang isang tuluy-tuloy na koneksyon sa pagitan ng core at ng bark ay nangyayari. Depende sa paraan ng mutual arrangement ng xylem at phloem, ang siphonostele ay ectophloic at amphiphloic. Sa unang kaso, ang phloem ay pumapalibot sa xylem sa isa, panlabas na bahagi. Sa pangalawa, ang phloem ay pumapalibot sa xylem sa magkabilang panig, panlabas at panloob.

Sa mga namumulaklak na halaman, batay sa ectophloic siphonostele, isang eustele, katangian ng mga dicotyledon, at isang ataxostele, tipikal ng mga monocotyledon, ay nabuo. Sa eustela, ang conducting part ay binubuo ng magkahiwalay na collateral bundle na mayroong circular arrangement. Sa gitna ng stele sa stem mayroong isang core, na konektado sa bark sa tulong ng medullary ray. Sa ataxostele, ang mga vascular bundle ay may nakakalat na pag-aayos sa pagitan ng mga ito ay may mga cell ng parenchyma ng gitnang silindro. Ang pag-aayos na ito ng mga bundle ay nagtatago sa tubular na istraktura ng siphonostele.

Ang paglitaw ng iba't ibang mga variant ng siphonostele ay isang mahalagang pagbagay ng mas mataas na mga halaman upang madagdagan ang diameter ng mga axial organ - ang ugat at tangkay.

25. 8.1. Sistema ng excretory ng mga halaman at ang kahalagahan nito

Ang buhay ng halaman ay isang genetically na tinutukoy na hanay ng mga biochemical na reaksyon, ang bilis at intensity nito ay makabuluhang binago ng mga kondisyon ng lumalagong kapaligiran. Ang mga reaksyong ito ay gumagawa ng isang malawak na iba't ibang mga by-product na hindi ginagamit ng halaman upang bumuo ng katawan o upang ayusin ang pagpapalitan ng mga sangkap, enerhiya at impormasyon sa kapaligiran. Ang mga naturang produkto ay maaaring alisin mula sa halaman sa iba't ibang paraan: na may pagkamatay at paghihiwalay ng mga sanga at mga seksyon ng rhizomes, na may pagbagsak ng mga dahon at pagbabalat ng mga panlabas na layer ng crust, bilang isang resulta ng aktibidad ng mga dalubhasang istruktura ng panlabas at panloob na pagtatago. Magkasama, ang mga aparatong ito ay bumubuo ng excretory system ng mga halaman.

Hindi tulad ng mga hayop, ang excretory system sa mga halaman ay hindi naglalayong alisin ang mga nitrogen compound, na maaaring magamit muli sa proseso ng buhay.

Ang excretory system ng mga halaman ay multifunctional. Sa mga istruktura nito ang mga sumusunod ay isinasagawa: synthesis, akumulasyon, pagpapadaloy at pagpapalabas ng mga produktong metabolic. Halimbawa, sa mga secretory cell ng mga duct ng dagta sa mga dahon ng mga puno ng koniperus, ang dagta ay nabuo, na inilabas sa pamamagitan ng mga duct ng dagta. Sa mga nectaries ng mga bulaklak ng linden, ang matamis na nectar juice ay nabuo at tinatago. Sa mga espesyal na lalagyan sa shell ng prutas ng mga bunga ng sitrus, naipon sila mahahalagang langis.

Ang pagbuo at pagpapalabas ng mga metabolic by-product ay may iba't ibang adaptive na kahalagahan:

Pag-akit ng mga pollinating na insekto. Ang mga bulaklak ng mansanas, pipino at iba pang entomophilous cross-pollinators ay gumagawa ng nektar na umaakit sa mga bubuyog, at ang mabahong pagtatago ng bulaklak ng rafflesia ay umaakit ng mga langaw;

Pagtataboy ng mga herbivore (kumin, nettle, atbp.);

Proteksyon laban sa bakterya at fungi na sumisira sa kahoy (pine, spruce, atbp.);

Ang paglabas ng mga pabagu-bagong compound sa kapaligiran, na tumutulong sa paglilinis ng hangin mula sa mga pathogen bacteria;

Extracellular digestion ng biktima sa mga insectivorous na halaman dahil sa pagpapalabas ng proteolytic enzymes (sundew, aldrovanda, atbp.);

Mineralization ng mga organikong nalalabi sa lupa dahil sa pagpapalabas ng mga espesyal na enzyme ng lupa sa pamamagitan ng mga ugat;

Regulasyon rehimen ng tubig sa pamamagitan ng tubig stomata - hydathodes na matatagpuan sa gilid ng talim ng dahon (strawberries, repolyo, crassula, atbp.);

Regulasyon ng pagsingaw ng tubig bilang isang resulta ng paglabas ng mga pabagu-bago ng eter compound, na binabawasan ang transparency at thermal conductivity ng hangin malapit sa ibabaw ng dahon (conifers);

Regulasyon ng rehimeng asin ng mga selula (pigweed, quinoa, atbp.);

Pagbabago sa kemikal at pisikal na katangian lupa, pati na rin ang regulasyon ng komposisyon ng species ng microflora ng lupa sa ilalim ng impluwensya ng root exudate;

Regulasyon ng pakikipag-ugnayan ng mga halaman sa isang phytocenosis sa pamamagitan ng mga pagtatago ng ugat, tangkay at dahon, na tinatawag na allelopathy (mga sibuyas, bawang, atbp.).

Ang mga sangkap na inilabas ng mga halaman ay lubhang magkakaibang. Ang kanilang kalikasan ay nakasalalay sa genotype ng mga halaman.

Maraming species ang gumagawa ng tubig (strawberries, repolyo), salts (pigweed, quinoa), monosaccharides at organic acids (dandelion, chicory), nectar (linden, buckwheat), amino acids at proteins (poplar, willow), essential oils (mint, rose). ), balsam (fir), resins (pine, spruce), goma (hevea, kok-sagyz), mucus (mga cell ng root cap, namamaga na buto ng iba't ibang halaman), digestive juice (sundew, butterwort), nakakalason na likido (nettle , hogweed) at iba pang koneksyon.

26. 1.1. Polarity

Ang polarity ay ang pagkakaroon ng biochemical, functional at structural na mga pagkakaiba sa diametrically opposed na bahagi ng mga organo ng isang buong organismo ng halaman. Ang polarity ay nakakaapekto sa intensity ng biochemical na proseso sa cell at ang functional na aktibidad ng mga organelles, at tinutukoy ang disenyo ng anatomical structures. Sa antas ng isang mahalagang organismo ng halaman, ang polarity ay nauugnay sa direksyon ng paglago at pag-unlad sa ilalim ng impluwensya ng mga puwersa ng gravitational.

Ang kababalaghan ng polarity ay sinusunod sa iba't ibang antas ng organisasyon ng halaman. Sa antas ng molekular, ipinakikita nito ang sarili sa istraktura ng mga molekula ng mga organikong sangkap, pangunahin ang mga nucleic acid at protina. Kaya, ang polarity ng mga chain ng DNA ay tinutukoy ng espesyal na pagkakasunud-sunod kung saan ang mga nucleotide nito ay konektado. Ang polarity ng polypeptides ay nauugnay sa pagkakaroon ng isang amino group -NH 2 at isang carboxyl group -COOH sa komposisyon ng amino acid. Ang polarity ng mga molekula ng chlorophyll ay dahil sa pagkakaroon ng isang tetrapyrrole porphyrin core at mga residu ng alkohol - methanol at phytol.

Ang mga cell at ang kanilang mga organel ay maaaring magkaroon ng polarity. Halimbawa, sa regeneration pole ng Golgi complex, nabuo ang mga bagong dictyosome, at sa secretory pole, nabuo ang mga vesicle, na nauugnay sa pag-alis ng mga metabolic na produkto mula sa cell.

Lumilitaw ang polarity ng cell sa panahon ng kanilang ontogenesis. Ang polarisasyon ng cell ay nangyayari bilang isang resulta ng mga gradient ng pH, mga singil sa kuryente at osmotic potential, konsentrasyon ng O 2 at CO 2, calcium cation, physiologically active substances at mineral nutrition elements. Maaari rin itong mangyari sa ilalim ng impluwensya ng mekanikal na presyon, mga puwersa ng pag-igting sa ibabaw, at impluwensya ng mga kalapit na selula.

Ang polarity ng cell ay maaaring simetriko o asymmetrical. Ang simetriko polarity ay isang kailangang-kailangan na kondisyon para sa dibisyon ng orihinal na mga selula at ang pagbuo ng katumbas na mga cell ng anak na babae. Sa partikular, ang mga microtubule ng cytoskeleton ay lumipat sa equatorial plane at lumahok sa pagbuo ng phragmoplast; Ang mga chromosome ay naghahati at ang kanilang mga chromatids, sa tulong ng mga paghila ng mga thread ng achromatin spindle, ay naghihiwalay sa magkabilang poste ng cell. Dito nagsisimulang tumutok ang mga ribosom at mitochondria. Ang mga Golgi complex ay lumipat sa gitna at partikular na nakatuon sa espasyo. Ang kanilang mga secretory pole ay nakadirekta patungo sa ekwador ng naghahati na selula, na tinitiyak ang aktibong pakikilahok ng organelle na ito sa pagbuo ng gitnang plato at ang pangunahing lamad ng cell.

Ang asymmetrical polarity ay katangian ng mga dalubhasang selula. Kaya, sa isang mature na itlog, ang nucleus ay inilipat sa poste na nakatuon sa chalaza ng ovule, at isang malaking vacuole ang matatagpuan sa micropillar pole.

Ang asymmetrical polarity ay mas malinaw sa fertilized egg - ang zygote. Sa loob nito, ang nucleus, na napapalibutan ng mga tubules ng endoplasmic reticulum, ay matatagpuan sa chalazal na bahagi ng cell. Dito, ang mga elemento ng cytoskeleton ay mas makapal na matatagpuan, ang optical density ng cytoplasm ay tumataas, at isang pagtaas ng nilalaman ng mga enzyme, phytohormones at iba pang mga physiologically active substance ay nabanggit. Ang mas aktibong bahagi nito ay nagiging apikal, at ang kabaligtaran na bahagi ay nagiging basal.

Mula sa apical cell sa panahon ng pag-unlad ng embryo ng binhi, nabuo ang isang embryonic stalk na may growth cone at primordial na dahon. Ang basal cell ay bumubuo sa pendulum, at kalaunan ay ang spinal root.

Dahil sa polarity ng mga selula ng pagbuo ng embryo, ang mature na binhi ay nagiging polarized din. Halimbawa, sa isang buto ng trigo mayroong isang endosperm sa isang gilid at isang embryo sa kabilang panig, kung saan ang apikal na meristem ng tangkay at ang dulo ng ugat ay nasa magkaibang mga poste.

Hindi tulad ng mga cell, ang polarity ng mga organo ng halaman ay mas unibersal. Ito ay nagpapakita ng sarili sa istraktura ng shoot at root system, pati na rin ang kanilang mga bahagi. Halimbawa, ang basal at apikal na bahagi ng shoot ay naiiba sa morphologically, anatomically, histologically, biochemically at functionally. Sa maraming mga namumulaklak na halaman, sa tuktok ng shoot mayroong isang apical bud, kung saan matatagpuan ang pinakamahalagang morphogenetic center ng halaman - ang growth cone. Salamat sa aktibidad nito, ang primordia ng mga dahon, lateral axillary buds, node at internodes ay nabuo. Ang pagkita ng kaibhan ng mga cell ng pangunahing meristem ay humahantong sa paglitaw ng mga pangunahing integumentary na tisyu, mga histological na elemento ng pangunahing cortex at ang gitnang silindro.

Ang dulo ng shoot ay isang malakas na sentro ng pang-akit. Ang pangunahing daloy ng tubig at mga elemento ng nutrisyon ng mineral na natunaw dito at ang mga organikong sangkap na na-synthesize sa ugat ay ipinadala dito. Ang kagustuhan na supply ng cytokinin sa apical bud ay humahantong sa apical dominance. Ang mga cell ng tuktok ng apical bud ay aktibong naghahati, tinitiyak ang paglaki ng stem sa haba at ang pagbuo ng mga bagong dahon at axillary buds sa pangunahing axis. Sa kasong ito, ang isang correlative inhibition ng pagbuo ng axillary buds ay sinusunod.

Isang magandang halimbawa Ang morphological polarity ng shoot ay ang istraktura ng stem ng trigo. Habang lumilipat ka mula sa ibaba hanggang sa itaas, mula sa basal na bahagi ng shoot hanggang sa apikal na bahagi, ang mga internode ay nagiging mas mahaba, ang kanilang kapal sa gitnang bahagi ay unang tumataas at pagkatapos ay unti-unting bumababa. Sa mga dahon ng itaas na tier, ang ratio ng lapad ng talim ng dahon sa haba nito ay mas malaki kaysa sa mga dahon ng mas mababang tier. Nagbabago din ang posisyon ng mga dahon sa kalawakan. Sa trigo, ang mga dahon ng mas mababang tier ay bumababa, ang mga dahon ng gitnang tier ay matatagpuan halos plagiotropically, i.e. parallel sa ibabaw ng lupa, at ang bandila (itaas) na mga dahon ay may posibilidad na orthotropic - halos patayo - posisyon.

Ang polarity ng shoot ay malinaw na nakikita sa anatomical level. Sa mga species ng trigo, ang subspike internode, kumpara sa mas mababang internode, ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang mas maliit na diameter, mas kaunting mga vascular bundle, at mas mahusay na binuo na assimilation parenchyma.

Sa mga dicotyledonous na halaman, ang anatomical polarity ng shoot ay pinahusay dahil sa paglitaw ng pangalawang lateral educational tissues - cambium at phellogen. Ang Phellogen ay nagbibigay ng pangalawang integumentary tissue phelem, na, kapag puspos ng suberin, ay nagiging isang tapunan. Sa mga species ng puno, ang aktibidad ng phellogen ay humahantong sa pagbuo ng isang tertiary integumentary complex - isang crust. Ang cambium ay nagbibigay ng paglipat sa pangalawang anatomical na istraktura ng stem sa ibaba ng antas ng apical bud.

Ang mga ugat, tulad ng iba pang mga organo ng halaman, ay nailalarawan din ng structural at functional polarity. Dahil sa positibong geotropism, ang basal na bahagi ng ugat ay matatagpuan sa ibabaw ng lupa. Ito ay direktang konektado sa root collar - ang lugar kung saan ang ugat ay pumasa sa tangkay. Ang apikal na bahagi ng ugat ay karaniwang nakabaon sa lupa. Sumasailalim ito sa magkakaugnay na proseso ng paglago at pag-unlad. Tinitiyak ng paghahati ng cell ng tuktok na meristem ang linear na paglaki ng ugat. At bilang isang resulta ng pagkita ng kaibahan ng cell, nabuo ang mga bagong istruktura ng qualitatively. Lumilitaw ang mga ugat ng buhok sa mga selula ng epiblema. Ang mga elemento ng pangunahing cortex ay nabuo mula sa mga selula ng periblema, at ang pericycle at ang pagsasagawa ng mga elemento ng gitnang silindro ay nabuo mula sa pleroma. Ang disenyo ng mga batang seksyon ng ugat ay nagsisiguro ng aktibong pagsipsip ng tubig at mineral, pati na rin ang kanilang supply sa mas mataas na lokasyon ng mga seksyon ng ugat. Ang mga pag-andar ng basal na bahagi ng ugat ay medyo naiiba. Kaya, sa mga pangmatagalang dicotyledon, ang basal na bahagi ng ugat ay nagsasagawa ng mga function ng transportasyon, pagsuporta at pag-iimbak. Ang anatomical na istraktura ay tumutugma sa pagganap ng mga function na ito. Dito, ang mga conductive tissue ay mas mahusay na binuo, ang bark ay nabuo dahil sa aktibidad ng cambium, at ang integumentary tissue ay kinakatawan ng cork. Tinitiyak ng polarity ng root structure ang pagkakaiba-iba ng mga function nito.

Ang polarity ay katangian din ng mga reproductive organ ng mga halaman. Kaya, ang bulaklak, bilang isang binagong pinaikling shoot, ay nagpapanatili ng mga palatandaan ng polarity ng shoot. Ang mga bahagi ng bulaklak ay matatagpuan dito sa isang natural na pagkakasunud-sunod: calyx, corolla, androecium at gynoecium. Ang kaayusan na ito ay nagtataguyod ng mas mahusay na pagkuha ng pollen sa pamamagitan ng stigma ng pistil, at nagbibigay din ng proteksyon para sa mga generative na bahagi ng bulaklak ng mga vegetative na bahagi. Ang polarity ng mga inflorescences ay napaka-indicative. Sa hindi tiyak na mga inflorescences, ang mga bulaklak ng basal na bahagi ay unang nabuo. Inaabot nila malalaking sukat at bumubuo ng mga prutas na may mahusay na nabuong mga buto. Sa partikular, ang mas malalaking buto sa sunflower ay nabuo sa paligid na bahagi ng basket, at sa kumplikadong tainga ng trigo. pinakamahusay na mga buto ay nabuo sa mga unang bulaklak ng spikelets. Ang mga bulaklak ng apikal na bahagi ng mga inflorescence ay nabuo mamaya. Ang mga prutas at buto na nakuha mula sa kanila ay mas maliit, at ang kanilang mga katangian ng paghahasik ay mas mababa.

Kaya, ang polarity ay isang mahalagang structural, functional at biochemical feature ng mga halaman, na may adaptive significance at dapat isaalang-alang sa agronomic practice.

1.2. Simetrya

Ang mundo sa paligid natin ay nailalarawan sa pamamagitan ng integridad at maayos na kaayusan. Sa kalapit na kalawakan, ang posisyon, masa, hugis at tilapon ng mga bagay sa Solar System ay magkatugma. Sa Earth, ang mga pana-panahon at pang-araw-araw na pagbabago sa pinakamahalagang pisikal na mga parameter ng mga kondisyon ng pagkakaroon ng mga nabubuhay na organismo ay magkakasuwato, na kung saan ay nailalarawan din ng isang maayos na koordinasyon ng istraktura at pag-andar. Naniniwala ang mga pantas ng paaralan ng Pythagoras na ang pagkakasundo ay "isang paraan ng pagsasama-sama ng maraming bahagi, sa tulong kung saan sila ay nagkakaisa sa kabuuan." Ang simetrya ay isang salamin ng pagkakaisa sa kalikasan. Ayon sa kahulugan ng Yu.A. Ang simetrya ng Urmantsev ay isang kategorya na nagsasaad ng pagpapanatili ng mga tampok ng mga bagay na nauugnay sa kanilang mga pagbabago. Sa utilitarian terms, ang symmetry ay kumakatawan sa pagkakapareho ng istraktura at relatibong pag-aayos ng magkatulad na bahagi ng isang solong kabuuan. Ang simetrya ay likas sa parehong mga mineral at mga nabubuhay na bagay. Gayunpaman, ang mga anyo ng simetrya at ang antas ng kanilang pagpapakita sa iba't ibang mga bagay ay malaki ang pagkakaiba-iba.

Ang isang mahalagang katangian ng simetrya ng mga bagay na may iba't ibang pinagmulan ay ang likas na katangian nito. Ang paghahambing ng mga istraktura ay isinasagawa sa ilang mga punto ng katangian. Ang mga punto ng figure na nagbibigay ng parehong larawan kapag tinitingnan ang figure mula sa iba't ibang panig ay tinatawag na pantay. Ang mga ito ay maaaring magkaparehong mga punto sa isang tuwid na linya, mga punto ng intersection ng mga gilid ng isang isosceles triangle at isang parisukat, mga mukha ng isang polyhedron, mga punto sa isang bilog o sa ibabaw ng isang bola, atbp.

Kung sa isang figure para sa ilang punto X ay walang ibang katumbas na punto, kung gayon ito ay tinatawag na isahan. Ang mga figure na may isang espesyal na punto at maraming pantay na puntos ay tinatawag na mga rosette. Ang mga hugis na walang pantay na puntos ay itinuturing na walang simetriko.

Ang mga palakol at mga eroplano ng simetriya ay dumadaan sa mga isahan na punto. Sa isang isosceles triangle ay maaaring mayroong tatlo, sa isang parisukat - apat, sa isang equilateral pentagon - limang eroplano ng simetrya. Alinsunod dito, ang dalawang ray ng simetrya ay nabuo sa isang tuwid na linya, ang isang tatsulok ay nailalarawan sa pamamagitan ng tatlong-ray na simetrya, ang isang parisukat ay nailalarawan sa pamamagitan ng apat na sinag na simetrya, at ang isang bilog ay nailalarawan sa pamamagitan ng multi-ray na simetrya.

Ang mga paggalaw ng isang figure, bilang isang resulta kung saan ang bawat punto ay pinalitan ng isang pantay na punto, at ang bawat isahan na punto ay nananatili sa lugar, ay tinatawag na symmetry transformations, at ang mga figure kung saan ang isang symmetry transformation ay pinahihintulutan ay itinuturing na simetriko.

Ang pinakakaraniwang anyo ng pagbabagong-anyo ng simetrya ay:

1. Reflection - ang paggalaw ng bawat punto na matatagpuan sa isang tiyak na distansya mula sa isang nakapirming eroplano kasama ang isang tuwid na linya na patayo sa eroplanong ito sa parehong distansya sa kabilang panig nito (halimbawa, ang mirror symmetry ng isang zygomorphic pea flower);

2. Paikutin – paglipat ng lahat ng mga punto sa isang tiyak na anggulo sa paligid ng isang nakapirming axis (halimbawa, multi-ray symmetry ng isang actinomorphic cherry flower);

3. Parallel transfer, halimbawa, ang lokasyon ng mga metamer sa shoot.

Ang mga anyo ng pagbabagong simetrya ay hindi magkapareho at hindi maaaring bawasan sa isa't isa. Kaya, sa kaso ng pagmuni-muni, ang eroplano ay nananatiling hindi gumagalaw; kapag lumiliko – tuwid (axis); at sa parallel transfer, wala ni isang punto ang nananatili sa lugar.

Ang mga simetriko na figure na may ilang magkaparehong puntos ay maaaring magkaroon ng ibang bilang ng mga singular na puntos. Kaya, ang socket ay may isang espesyal na punto. Ang pangunahing anyo ng pagbabago ng simetrya para dito ay ang pag-ikot. Ang mga figure na walang mga espesyal na puntos ay nailalarawan sa pamamagitan ng parallel na pagsasalin, o shift. Ang ganitong mga figure ay karaniwang tinatawag na walang hanggan.

2.2.1. Mga tampok ng pagpapakita ng simetrya sa mga halaman. Ang simetrya ng mga halaman ay naiiba sa simetrya ng mga kristal sa isang bilang ng mga tampok.

1) Ang simetrya ng mga halaman ay tinutukoy hindi lamang ng simetrya ng mga molekula na bumubuo sa kanilang mga selula, kundi pati na rin ng simetrya ng mga kondisyon kapaligiran, kung saan nagaganap ang pag-unlad ng halaman.

Ang mga espesyal na kaso ng simetrya ng tirahan ay maaaring isaalang-alang ang pagkakapareho ng komposisyon ng root layer ng lupa, ang pare-parehong pamamahagi ng mga elemento ng nutrisyon ng tubig at mineral sa lupa, at ang pantay na distansya ng mga halaman na lumalago sa malapit. Ang mga pangyayaring ito ay dapat isaalang-alang kapag nagtatanim ng mga nakatanim na halaman.

2) Ang mga halaman, tulad ng ibang mga buhay na organismo, ay walang ganap na pagkakakilanlan ng mga elemento ng kanilang mga bumubuong bahagi. Ito ay pangunahing tinutukoy ng katotohanan na ang mga kondisyon para sa pagbuo ng mga bahaging ito ay hindi ganap na magkapareho. Sa isang banda, ito ay dahil sa iba't ibang oras kung saan ang paglago cone ay naghihiwalay ng iba't ibang mga metamere, kabilang ang primordia ng mga dahon, buds, node at internodes. Ang parehong naaangkop sa mga generative na organo. Kaya, ang marginal tubular na bulaklak sa sunflower basket ay palaging mas malaki kaysa sa mga bulaklak sa gitnang bahagi ng inflorescence. Sa kabilang banda, sa panahon ng lumalagong panahon, parehong regular at random na mga pagbabago sa mga kondisyon ng pag-unlad ay sinusunod. Halimbawa, ang temperatura ng hangin at lupa, pag-iilaw at spectral na komposisyon ng liwanag ay nagbabago ayon sa istatistika sa panahon ng lumalagong panahon. Ang mga lokal na pagbabago sa supply ng mga sustansya sa lupa at ang mga epekto ng mga sakit at peste ay maaaring random.

Ang kawalan ng ganap na pagkakakilanlan ng mga bahaging bumubuo ay may malaking kahalagahan sa buhay ng mga halaman. Ang umuusbong na heterogeneity ay isa sa mga mekanismo ng pagiging maaasahan ng ontogeny.

3) Ang mga halaman ay nailalarawan sa pamamagitan ng matibay, spatial at temporal na simetrya.

A. Ang malaking simetrya ay binubuo sa eksaktong pag-uulit ng hugis at mga linear na parameter ng mga istruktura, gayundin sa eksaktong pagbabago ng mga parameter na ito. Ito ay katangian ng mga kristal mga di-organikong sangkap, mga molekula ng mga organikong compound, mga organel ng cell, mga istrukturang anatomikal at mga organo ng mga halaman. Mataas na antas Ang mga molekula ng DNA ay naiiba sa kanilang simetrya ng sangkap. Kapag ang halumigmig ng mga paghahanda ay malapit sa physiological, ang molekula ng DNA ay nasa B-form at nailalarawan sa pamamagitan ng isang malinaw na pag-uulit ng mga parameter ng mga elemento ng bumubuo nito. Ang bawat pagliko ng molekula ng DNA ay naglalaman ng 10 nucleotides; ang projection ng pagliko papunta sa axis ng molekula ay 34.6 Å (1 Å = 1·10–10 m); ang distansya ng projection sa pagitan ng mga kalapit na nucleotides ay 3.4 Å, at ang linear na distansya ay 7 Å; ang diameter ng molekula kapag naka-orient sa mga atomo ng posporus ay malapit sa 20 Å; Ang diameter ng major groove ay humigit-kumulang 17 Å, at ang minor groove ay 11 Å.

Ang malaking simetrya ng mga halaman ay nailalarawan hindi lamang sa eksaktong pag-uulit ng mga parameter ng istruktura, kundi pati na rin sa kanilang regular na pagbabago. Halimbawa, sa spruce, ang pagbaba sa diameter ng trunk bawat 1 m ng haba kapag lumilipat mula sa basal na bahagi nito hanggang sa tuktok ay medyo pare-pareho. Ang violet canna (Canna violacea) ay may bulaklak na tradisyonal na itinuturing na walang simetriko. Ang mga sepal, petals at staminodes nito ay may iba't ibang laki. Gayunpaman, ang pagbabago sa mga linear na sukat ng mga miyembro ng bulaklak na ito ay nananatiling medyo pare-pareho, na isang tanda ng simetrya. Dito lamang, sa halip na mirror symmetry, iba pang anyo ng symmetry ang bubuo.

B. Ang spatial symmetry ay binubuo sa natural na paulit-ulit na spatial na pag-aayos ng mga katulad na bahagi sa mga halaman. Ang spatial symmetry ay laganap sa mundo ng halaman. Ito ay katangian ng pag-aayos ng mga buds sa isang shoot, mga bulaklak sa isang inflorescence, mga miyembro ng bulaklak sa isang sisidlan, pollen sa isang anther, mga kaliskis sa gymnosperm cones, at marami pang ibang mga kaso. Ang isang espesyal na kaso ng spatial symmetry ay longitudinal, radial at mixed symmetry ng stem.

Ang longitudinal symmetry ay nangyayari sa panahon ng parallel transfer, i.e. spatial na pag-uulit ng mga metamer sa istraktura ng shoot. Ito ay natutukoy sa pamamagitan ng pagkakapareho ng istruktura ng mga bahagi ng bumubuo ng shoot - mga metamer, pati na rin sa pagsunod sa haba ng internodes sa panuntunan ng "gintong seksyon".

Ang isang mas kumplikadong kaso ng spatial symmetry ay ang pag-aayos ng mga dahon sa shoot, na maaaring maging whorled, kabaligtaran, o kahalili (spiral).

Ang radial symmetry ay nangyayari kapag ang axis ng isang istraktura ay pinagsama sa mga eroplano ng symmetry na dumadaan dito. Ang radial symmetry ay laganap sa kalikasan. Sa partikular, ito ay katangian ng maraming mga species ng diatoms, mga cross section ng mga stems ng mas mataas na spore halaman, gymnosperms at angiosperms.

Ang radial symmetry ng shoot ay multi-element. Tinutukoy nito ang lokasyon ng mga bahagi ng bahagi at maaaring ipahayag sa pamamagitan ng iba't ibang mga dimensyon na tagapagpahiwatig: ang distansya ng mga vascular bundle at iba pang mga anatomical na istruktura mula sa isang espesyal na punto kung saan ang isa o ilang mga eroplano ng simetrya ay dumaan, ang maindayog na paghahalili ng mga anatomical na istruktura, ang anggulo ng divergence , na nagpapakita ng displacement ng axis ng isang istraktura na may kaugnayan sa axis ay naiiba. Halimbawa, sa isang bulaklak ng cherry, limang talulot ng talutot ay spatially simetriko nakaayos. Ang lugar ng pagkakadikit ng bawat isa sa kanila sa sisidlan ay nasa parehong distansya mula sa gitna ng bulaklak, at ang anggulo ng divergence ay magiging katumbas ng 72º (360º: 5 = 72º). Sa isang bulaklak ng tulip, ang anggulo ng divergence ng bawat isa sa anim na petals ay 60º (360º: 6 = 60º).

C. Ang temporal na simetrya ng mga halaman ay ipinahayag sa maindayog na pag-uulit sa oras ng mga proseso ng morphogenesis at iba pang physiological function. Halimbawa, ang kono ng paglago ng leaf primordia ay nakahiwalay sa mas marami o mas kaunting pantay na pagitan ng oras, na tinatawag na plastochron. Ang mga pana-panahong pagbabago sa mahahalagang proseso sa perennial polycarpic na mga halaman ay paulit-ulit nang napakaritmo. Sinasalamin ng temporal symmetry ang pagbagay ng mga halaman sa pang-araw-araw at pana-panahong pagbabago sa mga kondisyon sa kapaligiran.

4) Ang simetrya ng halaman ay dynamic na nabubuo sa panahon ng ontogenesis at umabot sa pinakamataas na ekspresyon nito sa panahon ng sekswal na pagpaparami. Sa mga halaman, ang isang indikatibong halimbawa sa bagay na ito ay ang pagbuo ng radial symmetry ng shoot. Sa una, ang mga cell ng growth cone ay higit pa o hindi gaanong homogenous at hindi naiiba. Samakatuwid, mahirap sa morphological na tukuyin ang isang cell o grupo ng mga cell kung saan maaaring iguhit ang isang plane of symmetry.

Nang maglaon, ang mga selula ng tunica ay bumubuo ng protodermis, kung saan nabuo ang epidermis. Mula sa pangunahing meristem, bubuo ang assimilating at storage tissues, pati na rin ang pangunahing mechanical tissues at ang core. Sa peripheral zone, ang mga kurdon ng makitid at mahabang procambium na mga selula ay nabuo, kung saan bubuo ang mga tisyu ng pagsasagawa. Kapag ang procambium ay ganap na inilatag, ang tuluy-tuloy na mga layer ng phloem at xylem ay nabuo mula dito. Kung ang procambium ay inilatag sa anyo ng mga lubid, pagkatapos ay nabuo ang mga hiwalay na pagsasagawa ng mga bundle mula dito. Sa makahoy na mga halaman, ang pangmatagalan, pana-panahong pagbabago ng functional na aktibidad ng cambium ay hahantong sa pagbuo ng pangalawang bark at taunang mga singsing ng kahoy, na magpapahusay sa radial symmetry ng stem.

5) Ang simetrya ng mga halaman ay nagbabago sa panahon ng ebolusyon. May mga pagbabago sa evolutionary symmetry malaking kahalagahan sa pag-unlad ng organikong mundo. Kaya, ang paglitaw ng bilateral symmetry ay isang pangunahing morphophysiological adaptation (aromorphosis), na makabuluhang nadagdagan ang antas ng organisasyon ng mga hayop. Sa kaharian ng halaman, ang pagbabago sa bilang ng mga pangunahing uri ng simetrya at ang kanilang mga derivatives ay nauugnay sa paglitaw ng multicellularity at paglitaw ng mga halaman sa lupa. Sa unicellular algae, lalo na sa diatoms, laganap ang radial symmetry. Sa multicellular na mga organismo ay lumilitaw iba't ibang hugis parallel transfer, pati na rin ang mga halo-halong anyo ng simetrya. Halimbawa, sa charophyte algae, ang radial symmetry ng cross section ng thallus ay pinagsama sa pagkakaroon ng isang axis ng metamer transfer.

Ang ebolusyon ng sistema ng pagpapadaloy ay napakahalaga sa pagbuo ng simetrya ng mas mataas na mga halaman. Ang radially symmetrical protostele ng stem ng primitive forms ay pinalitan ng isang complex ng bilaterally symmetrical (monosymmetric) collateral bundle na bumubuo sa eustele at nagbibigay ng radial symmetry ng stem sa angiosperms.

Ang pangkalahatang kalakaran sa ebolusyon ng simetrya sa mga buhay na organismo, kabilang ang mga halaman, ay isang pagbaba sa antas ng simetrya. Ito ay dahil sa isang pagbaba sa bilang ng mga pangunahing uri ng simetrya at ang kanilang mga derivatives. Kaya, ang mga naunang namumulaklak na halaman sa ebolusyon (ang pamilyang Magnoliaceae, ang pamilyang Ranunculaceae, atbp.) ay nailalarawan sa pamamagitan ng polynomial, libre, spirally arranged na mga bahagi ng bulaklak. Ang bulaklak ay lumalabas na actinomorphic, i.e. polysymmetrical. Ang mga formula ng naturang mga bulaklak ay malamang na: Å Ca ¥ Co ¥ A ¥ G ¥ . Sa panahon ng ebolusyon, ang isang pagbawas sa bilang ng mga miyembro ng bulaklak, pati na rin ang kanilang pagsasanib, ay sinusunod, na palaging humahantong sa isang pagbawas sa bilang ng mga eroplano ng simetrya.

Sa mga ebolusyonaryong pamilya, halimbawa, sa Lamiaceae o Poagrass, ang mga bulaklak ay nagiging zygomorphic (monosymmetric). Ang disymmetrization ng mga bulaklak ay malinaw na may adaptive na kahalagahan na nauugnay sa pagpapabuti ng mga pamamaraan ng polinasyon. Madalas itong pinadali ng conjugate evolution ng bulaklak at mga pollinator - mga insekto at ibon.

Ang pagdadalubhasa ng simetrya ng mga bulaklak sa isang inflorescence ay nakakuha ng malaking kahalagahan. Kaya, sa sunflower basket, ang sterile marginal zygomorphic na bulaklak ay may malaking maling dila dilaw, na nabuo ng tatlong fused petals. Ang mga mayabong na bulaklak sa gitnang bahagi ng inflorescence ay actinomorphic; Ang isa pang halimbawa ay ang mga kinatawan ng pamilyang Celery. Sa kanilang kumplikadong umbel, ang mga marginal na bulaklak ay mahinang zygomorphic, habang ang iba pang mga bulaklak ay nananatiling karaniwang actinomorphic.

Ang ebolusyon ng istraktura at simetrya ng halaman ay hindi diretso. Ang nangingibabaw na papel ng dissymmetrization ay pinapalitan at dinadagdagan sa ilang mga yugto ng ebolusyon sa pamamagitan ng symmetrization.

Kaya, ang simetrya ng mga halaman at ang kanilang mga bahagi ay napaka-multifaceted. Ito ay nauugnay sa simetrya ng mga elementong bumubuo nito sa antas ng molekular, cellular, histological, anatomical at morphological. Ang simetrya ay dynamic na nabubuo sa panahon ng ontogenesis at phylogenesis at tinitiyak ang koneksyon ng mga halaman sa kapaligiran.

1.3. Metamerismo

Ang isang mahalagang morphophysiological adaptation ng mga halaman ay metamerism, na kung saan ay ang pagkakaroon ng paulit-ulit na elementary finite structures, o metamers, sa sistema ng isang buong organismo. Tinitiyak ng metameric na istraktura ang maraming pag-uulit ng mga bahagi ng nasasakupan ng shoot at, samakatuwid, ay isa sa mga mekanismo ng pagiging maaasahan ng ontogeny. Ang metameric na istraktura ay katangian ng iba't ibang sistematikong grupo ng mga halaman. Ito ay kilala mula sa charophyte algae, horsetails at iba pang mas matataas na spore na halaman, gymnosperms, terrestrial at aquatic angiosperms. Ang iba't ibang bahagi ng halaman ay metameric - vegetative at generative. Sa pakikilahok ng mga organ na nakaayos nang metameriko, nabuo ang isang metameric system sa mga halaman. Ang isang espesyal na kaso ng pagbuo ng mga metameric system ay sumasanga.

Ang metamere ng vegetative zone ng isang angiosperm shoot ay may kasamang isang dahon, isang node, isang internode at isang lateral axillary bud, na matatagpuan sa base ng internode sa gilid sa tapat ng lugar ng attachment ng dahon. Ang usbong na ito ay natatakpan ng dahon ng nakaraang metamer. Ang mga metamere ng generative zone ay magkakaiba. Halimbawa, sa trigo, ang mga metamere ng isang kumplikadong spike ay binubuo ng isang segment ng spike shaft at isang spikelet na nakakabit dito. Minsan ang mga halaman ay may shoot transition zone. Sa ilang mga species at uri ng trigo, maaari itong katawanin ng mga kaliskis ng mga atrasadong spikelet.

Ang metamerism ng mga halaman ay isang morphological expression ng pagtitiyak ng kanilang paglaki at morphogenesis, na nagpapatuloy nang ritmo, sa anyo ng paulit-ulit na mga subordinate na siklo na naisalokal sa foci ng meristem. Ang ritmo ng pagbuo ng mga metamer ay inextricably na nauugnay sa periodicity ng mga proseso ng paglago na katangian ng mga halaman. Ang pagbuo ng mga metamer ay ang pangunahing morphogenetic na proseso sa pag-unlad ng halaman. Ito ay bumubuo ng batayan para sa komplikasyon ng organisasyon sa ontogenesis at sumasalamin sa proseso ng polymerization, na isa sa mga mekanismo ng ebolusyon ng mas mataas na mga halaman.

Ang pagbuo at pag-unlad ng metameres ay sinisiguro pangunahin sa pamamagitan ng pag-andar ng apikal at intercalary meristem.

Sa vegetative bud, pati na rin sa embryo ng germinating seed, bilang resulta ng mitotic division, ang dami ng growth cone ng embryonic stalk ay tumataas. Ang kasunod na aktibong dibisyon ng mga cell sa peripheral zone ng growth cone ay humahantong sa pagbuo ng isang leaf primordium - leaf primordium at insertion disk. Sa oras na ito, ang aktibidad ng meristematic ng tunica at ang gitnang meristematic zone ay medyo bumababa, ngunit ang mga cell ng insertion disk ay aktibong naghahati. Ang itaas na bahagi ng disc ay ang site ng attachment ng leaf primordium at, habang lumalaki ito sa kapal, isang node ay nabuo mula dito. Ang isang internode ay bubuo mula sa ibabang bahagi ng insertion disk. Dito nabuo ang panimulang tubercle ng lateral axillary bud sa gilid sa tapat ng midrib ng primordial leaf. Sama-sama, ang leaf primordium, insertion disk, at bud primordium ay bumubuo ng isang panimulang metamer.

Habang nakumpleto ang pagbuo ng embryonic metamer, ang aktibidad ng cell division sa tunica at central meristematic zone ay tumataas muli. Ang dami ng makinis na bahagi ng cone ng paglago ay tataas muli, na umaabot sa isang maximum bago ang pagsisimula ng susunod na leaf primordium. Kaya, ang isang bago ay nagsisimulang mabuo sa apikal na bahagi ng nakaraang panimulang metamere. Ang prosesong ito ay genetically tinutukoy at rhythmically umuulit sa sarili nito maraming beses. Sa kasong ito, ang metamer na unang nabuo ay matatagpuan sa basal na bahagi ng shoot, at ang ontogenetically bunso ay matatagpuan sa apikal na bahagi. Ang akumulasyon ng bilang ng metamer primordia sa kidney T.I. Tinawag itong maturation ni Serebryakova. Upang tukuyin ang maximum na bilang ng mga metamer na idineposito sa bato, iminungkahi niya ang terminong "kapasidad ng bato."

Ang paglaki at pag-unlad ng internodes, bilang mga bahagi ng metamere, ay higit na tinutukoy ng aktibidad ng intercalary meristem. Ang dibisyon ng mga cell ng meristem na ito at ang pagpahaba ng kanilang mga derivatives ay humahantong sa pagpahaba ng internodes.

Ang mga metamer ay may bilang ng mga katangiang katangian, na nagpapahintulot sa kanila na matiyak ang istruktura at functional na integridad ng organismo ng halaman.

1) Polarity ng metamers. Ang bawat metamer ay may basal at apical na bahagi. Ang terminong "apical part" ay nagpapahiwatig na itaas na bahagi Ang metamer ay maaaring naglalaman ng isang apikal na meristem o nakatuon sa tuktok.

Ang basal at apikal na bahagi ay naiiba sa morphological, histological-anatomical at physiological-biochemical na katangian. Halimbawa, sa trigo, kapag lumilipat mula sa basal hanggang sa apikal na bahagi ng internode, ang kapal ng stem, ang diameter ng medullary lacuna at ang kapal ng peripheral sclerenchyma ring ay unang tumaas at pagkatapos ay unti-unting bumababa; ang bilang ng mga cell sa mga strands ng assimilation parenchyma ay tumataas nang malaki; Ang radial diameter ng mga vascular bundle ay bumababa, gayundin ang bilang ng mga vessel sa xylem.

2) Symmetry ng metamers. Ang simetrya ng mga organo ng halaman ay sinisiguro ng simetrya ng mga metamer na bumubuo sa kanila, na lumitaw bilang isang resulta ng isang tiyak na pagkakasunud-sunod ng paghahati ng cell sa kono ng paglago.

3) Heterochronicity ng pagbuo ng mga metamer. Ang mga metamer ay ibinubukod sa iba't ibang oras, halili, sa pamamagitan ng isang kono ng paglago. Samakatuwid, ang unang metameres ng basal na bahagi ng shoot ay ontogenetically mas matanda, at ang huling metameres ng apikal na bahagi ay mas bata. Morphologically, naiiba sila sa mga parameter ng dahon, haba at kapal ng internodes. Halimbawa, sa mga cereal, ang mga dahon ng itaas na baitang ay mas malawak kaysa sa mga dahon ng mas mababang baitang, at ang mga subspike internode ay mas mahaba at mas payat kaysa sa mga mas mababa.

4) Pagkakaiba-iba ng mga katangian ng mga metamer. Ang ontogenetically younger metameres ay may mas maliit na amplitude ng trait variability. Samakatuwid, ang mga anatomical na katangian ng subspike internode ay maaaring gamitin nang may higit na katumpakan upang makilala ang mga varieties mga pananim na cereal at pagbubuo ng mga programa sa pagpaparami.

5) Pinakamainam na disenyo ng mga metamer. Ang pinakamainam na biological na istraktura ay isa na nangangailangan ng isang minimum na halaga ng organikong bagay upang mabuo at mapanatili. Dahil ang istraktura ng mga halaman ay inextricably nauugnay sa kanilang mga function, ang criterion ng optimality ay maaaring ang adaptability ng mga halaman sa lumalagong mga kondisyon at ang ratio ng kanilang mga buto produktibo sa masa ng vegetative organs. Ang pinakamainam na disenyo ng buong planta ay sinisiguro ng pinakamainam na disenyo ng mga bumubuo nitong metamer.

6) Ang isang kumpletong halaman ay isang sistemang polimer na nabuo ng isang hanay ng mga metamer. Ang polymerity ay nagpapakita ng sarili sa lahat ng antas ng organisasyon ng organismo ng halaman. Kaya, sa istruktura ng DNA mayroong maraming pag-uulit ng mga gene; Ang karyotype ng maraming halaman ay kinakatawan ng isang diploid o polyploid na hanay ng mga chromosome; plastids, mitochondria, ribosomes at iba pang organelles ay matatagpuan sa malaking dami sa cell. Ang isang pang-adultong halaman ay isang subordinate na hanay ng mga shoots, ugat at reproductive organ na may metameric na istraktura. Tinitiyak ng metameric system ang mataas na produktibidad ng mga halaman at makabuluhang pinatataas ang pagiging maaasahan ng kanilang ontogenesis.

27. 4.1. Pangunahing anatomical na istraktura ng ugat

Ang mga tampok ng pangunahing istraktura ay malinaw na ipinakita sa pahaba at nakahalang na mga seksyon ng dulo ng ugat.

Sa isang pahaba na seksyon ng dulo ng ugat, maaaring makilala ang apat na zone

Sinasaklaw ng root cap zone ang apical meristem ng ugat. Binubuo ito ng mga buhay na selula. Ang kanilang ibabaw na layer ay patuloy na natutuklat at nililinlang ang daanan kung saan gumagalaw ang ugat. Ang mga sloughing cell ay gumagawa din ng mucus, na nagpapadali sa paggalaw ng dulo ng ugat sa lupa. Ang mga selula ng gitnang bahagi ng takip, o columella, ay naglalaman ng mga butil ng almirol, na nag-aambag sa geotropic na paglaki ng ugat. Ang mga cell ng cap ay patuloy na na-renew dahil sa dibisyon ng mga cell ng isang espesyal na pang-edukasyon na tissue - calyptrogen, katangian ng monocots.

I - root cap zone; II - zone ng paglago; III - zone ng root hairs; IV – holding area. 1 - epiblema, 2 - pericycle, 3 - endoderm, 4 - pangunahing cortex, 5 - exodermis, 6 - gitnang silindro, 7 - ugat na buhok; 8 - pagbuo ng isang lateral root.

Ang growth zone ay binubuo ng dalawang subzones. Sa division subzone, ang paglaki ng ugat ay nangyayari dahil sa aktibong mitotic cell division. Halimbawa, sa trigo, ang proporsyon ng naghahati na mga selula (mitotic index) ay 100–200 ppm. Ang division subzone ay isang mahalagang materyal para sa cytogenetic studies. Narito ito ay maginhawa upang pag-aralan ang bilang, macro- at microstructure ng mga chromosome. Sa elongation subzone, ang meristematic na aktibidad ng mga cell ay bumababa, ngunit dahil sa isang tiyak na balanse ng phytohormones, pangunahin ang auxins at cytokinins, ang paglaki ng ugat ay nangyayari dahil sa axial elongation ng mga batang cell.

Ang absorption zone ay maaaring marapat na tawaging root hair zone, pati na rin ang differentiation zone, dahil ang epiblema, primary cortex at central cylinder ay nabuo dito.

Ang Epiblema ay isang espesyal, patuloy na na-renew na integumentary tissue na binubuo ng dalawang uri ng mga selula. Ang mga ugat na buhok na may manipis na pader na 1-3 mm ang haba ay nabuo mula sa mga trichoblast, salamat sa kung saan ang tubig at mga sangkap na natunaw dito ay nasisipsip. Ang mga ugat ng buhok ay maikli ang buhay. Nabubuhay sila ng 2 - 3 linggo at pagkatapos ay desquamate. Ang mga atrichoblast ay hindi bumubuo ng mga ugat ng buhok at gumaganap ng isang integumentary function.

Kinokontrol ng pangunahing cortex ang daloy ng tubig sa mga tissue ng conducting ng central cylinder. Kapag nabuo ang gitnang silindro, ang mga tisyu ng protophloem ang unang nabubuo, kung saan ang mga organikong sangkap na kinakailangan para sa paglaki nito ay pumapasok sa dulo ng ugat. Sa mas mataas na ugat, sa antas ng unang mga buhok ng ugat, lumilitaw ang mga elemento ng vascular ng protoxylem. Ang mga paunang vascular tissue ay nabubuo sa pangunahing phloem at pangunahing xylem ng radial vascular bundle.

Ang conduction zone ay sumasakop sa pinakamalaking bahagi ng ugat. Nagsasagawa ito ng maraming mga pag-andar: transportasyon ng tubig at mineral at mga organikong sangkap na natunaw dito, synthesis ng mga organikong compound, pag-iimbak ng mga sustansya, atbp. Ang conduction zone ay nagtatapos sa root collar, i.e. ang punto ng paglipat sa pagitan ng ugat at tangkay. Sa dicotyledonous angiosperms, sa simula ng zone na ito mayroong isang paglipat mula sa pangunahin hanggang sa pangalawang anatomical na istraktura ng ugat.

Ang isang cross section sa lugar ng mga ugat na buhok ay nagpapakita ng istruktura at topographical na mga tampok ng pangunahing anatomical na istraktura ng ugat (Larawan 2). Sa ibabaw ng ugat mayroong isang epiblema na may mga buhok ng ugat, sa tulong kung saan ang tubig at mga sangkap na natunaw dito ay nasisipsip. Hindi tulad ng epidermis, ang epiblema ay hindi natatakpan ng cuticle at walang stomata. Sa ibaba nito ay ang pangunahing cortex, na binubuo ng exoderm, mesoderm at endoderm.

1 – root tip zone; 2 – 6 – nakahalang mga seksyon sa iba't ibang antas; Vx - pangalawang xylem; Vf – pangalawang phloem; K – cambium; Mx – metaxylem; Mf – metaphloem; Pd – protoderm; Px – protoxylem; Prd – periderm; Pf – protophloem; Pc – pericycle; Rd – rhizoderm; Ex – exodermis; En – endoderm; C – takip.

Ang mga exodermal na selula ay makapal na nakatiklop at may makapal na lamad. Ang exoderm ay nagbibigay ng apoplastic na supply ng tubig sa mas malalim na mga layer ng cortex, at nagbibigay din ng lakas ng ugat mula sa ibabaw.

Ang gitnang layer ng cortex, mesoderm, ay binubuo ng manipis na pader na parenchyma cells at may maluwag na istraktura dahil sa pagkakaroon ng maraming intercellular space kung saan ang tubig ay gumagalaw sa exoderm.

Ang endoderm, o panloob na layer ng pangunahing cortex, ay binubuo ng isang hilera ng mga cell. Binubuo ito ng mga kulungan na may mga sinturong Casparian at mga kulungan ng daanan. Ang mga cell na may Casparian belt ay may makapal na lateral (radial) at tangential (end) na lamad na nakaharap sa gitnang silindro. Ang mga pampalapot ng selulusa na ito ay pinapagbinhi ng lignin at samakatuwid ay hindi makapasa sa tubig. Sa kabaligtaran, ang mga selula ng daanan ay manipis na pader at matatagpuan sa tapat ng mga sinag ng xylem. Ito ay sa pamamagitan ng mga cell ng daanan na ang tubig ay pumapasok sa radial conductive bundle ng central cylinder.

Ang gitnang silindro ng ugat, o stele, ay binubuo ng ilang patong ng mga selula. Kaagad sa ibaba ng endodermis mayroong isa o higit pang mga hilera ng pericycle cells. Sa mga ito, sa panahon ng paglipat sa pangalawang istraktura ng ugat sa dicotyledonous angiosperms at gymnosperms, isang interfascicular cambium at phellogen (cork cambium) ay nabuo. Bilang karagdagan, ang mga pericycle cell ay nakikilahok sa pagbuo ng mga lateral roots. Sa likod ng pericycle ay may mga cell ng radial vascular bundle.

Ang vascular bundle ay nabuo mula sa procambium. Una, ang mga selulang protophloem ay nabuo, at pagkatapos ay sa antas ng unang mga ugat ng buhok - mga selulang protoxylem. Ang mga cell ng pagsasagawa ng mga tisyu ay lumabas nang exarchically, i.e. mula sa ibabaw ng sinag, at pagkatapos ay bubuo sa direksyong sentripetal. Sa kasong ito, ang pinakamaagang, mas malalaking sisidlan ay matatagpuan sa gitna ng xylem, at ang mga mas bata, na may mas maliit na diameter, ay nasa periphery ng xylem ray. Ang mga cell ng phloem ay matatagpuan sa pagitan ng mga sinag ng xylem.

Ang bilang ng mga xylem ray ay depende sa sistematikong posisyon ng mga halaman. Halimbawa, ang ilang mga pako ay maaaring magkaroon lamang ng isang xylem ray at isang seksyon ng phloem. Pagkatapos ang tinapay ay tinatawag na monarch. Maraming dicotyledonous angiosperms ay nailalarawan sa pamamagitan ng diarchic bundle na may dalawang xylem ray. Bilang karagdagan, mayroon silang mga halaman na may mga bundle na tri-, tetra- at pentarchy. Sa monocotyledonous angiosperms, ang mga polyarchal vascular bundle na may multiradiate xylem ay tipikal.

Ang istraktura ng radial vascular bundle ay nakakaapekto sa paraan ng pagsisimula ng mga lateral roots. Sa isang diarchic root sila ay bumubuo sa pagitan ng phloem at xylem, sa isang triarchic at tetrarchic root sila ay bumubuo sa tapat ng xylem, at sa isang polyarchal na ugat sila ay bumubuo sa tapat ng phloem.

Tinitiyak ng cellular na istraktura ng epiblema at pangunahing cortex ang paglitaw ng presyon ng tubig sa ugat. Ang tubig ay hinihigop ng mga ugat ng buhok, iniiwan ang mga ito sa mga lamad ng cell ng exoderm, pagkatapos ay pumapasok sa mga intercellular space ng mesoderm, at mula sa kanila sa pamamagitan ng manipis na pader na mga selula ng daanan papunta sa mga sisidlan ng radial vascular bundle. Dahil ang mga ugat ng buhok ay may mas malaking kabuuang lugar sa ibabaw kaysa sa mga selula ng daanan, ang bilis ng paggalaw ng tubig, at samakatuwid ang presyon nito, ay tumataas habang papalapit ito sa mga sisidlan. Ang pagkakaiba sa presyon na nangyayari ay bumubuo ng presyon ng ugat, na isa sa mga mekanismo para sa pagdaloy ng tubig sa tangkay at iba pang mga organo ng halaman. Ang pangalawang mahalagang mekanismo para sa paglipat ng tubig ay transpiration.

28. 4.2. Pangalawang anatomical na istraktura ng ugat

Sa dicotyledonous angiosperms at gymnosperms, ang pangunahing anatomical na istraktura ng ugat sa conduction zone ay pupunan ng mga istruktura ng pangalawang pinagmulan, na nabuo dahil sa paglitaw at meristematic na aktibidad ng pangalawang lateral na pang-edukasyon na mga tisyu - cambium at phellogen (cork cambium) (Fig . 3). Kapag lumipat sa isang pangalawang istraktura, ang mga sumusunod na makabuluhang pagbabago ay nangyayari sa panimula.

A. Ang hitsura sa gitnang silindro ng cambium root at ang pangalawang xylem at pangalawang phloem na nabuo nito, na sa mga tuntunin ng kapasidad ay higit na nakahihigit sa mga elemento ng orihinal na radial vascular bundle.

Ang uri na ito ay kabilang sa mga kumplikadong tisyu at binubuo ng magkakaibang mga cell. Bilang karagdagan sa mga conductive na elemento mismo, ang tissue ay naglalaman ng mekanikal, excretory at mga elemento ng imbakan. Pinagsasama-sama ng mga conductive tissue ang lahat ng organo ng halaman pinag-isang sistema. Mayroong dalawang uri ng conducting tissues: xylem at phloem (Greek xylon - tree; phloios - bark, bast). Mayroon silang parehong mga pagkakaiba sa istruktura at pagganap.

Ang pagsasagawa ng mga elemento ng xylem ay nabuo ng mga patay na selula. Nagsasagawa sila ng malayuang transportasyon ng tubig at mga sangkap na natunaw dito mula sa ugat hanggang sa mga dahon. Ang pagsasagawa ng mga elemento ng phloem ay nagpapanatili ng buhay na protoplast. Nagsasagawa sila ng malayuang transportasyon mula sa mga dahon ng photosynthetic hanggang sa ugat.

Karaniwan, ang xylem at phloem ay matatagpuan sa katawan ng halaman sa isang tiyak na pagkakasunud-sunod, na bumubuo ng mga layer o vascular bundle. Depende sa istraktura, mayroong ilang mga uri ng mga vascular bundle, na katangian ng ilang mga grupo ng mga halaman. Ang collateral open bundle sa pagitan ng xylem at phloem ay naglalaman ng cambium, na nagbibigay ng pangalawang paglaki. Sa isang bicollateral open bundle, ang phloem ay matatagpuan kamag-anak sa xylem sa magkabilang panig. Ang mga saradong bundle ay hindi naglalaman ng cambium, at samakatuwid ay hindi kaya ng pangalawang pampalapot. Makakahanap ka ng dalawa pang uri ng concentric na bundle, kung saan ang alinman sa phloem ay pumapalibot sa xylem, o xylem ay pumapalibot sa phloem.

Xylem (kahoy). Ang pagbuo ng xylem sa mas matataas na halaman ay nauugnay sa pagtiyak ng pagpapalitan ng tubig. Dahil ang tubig ay patuloy na inaalis sa pamamagitan ng epidermis, ang parehong dami ng kahalumigmigan ay dapat na hinihigop ng halaman at idagdag sa mga organo na nagsasagawa ng transpiration. Dapat itong isaalang-alang na ang pagkakaroon ng isang buhay na protoplast sa mga cell na nagdadala ng tubig ay lubos na magpapabagal sa transportasyon ng mga patay na selula dito ay magiging mas gumagana. Gayunpaman, ang isang patay na selula ay walang turgidity, at samakatuwid mekanikal na katangian dapat may shell. Tandaan: turgescence - estado mga selula ng halaman, mga tisyu at organo, para saan? nagiging elastic ang mga ito dahil sa pressure ng mga nilalaman ng cell sa kanilang nababanat na lamad. Sa katunayan, ang mga elemento ng pagsasagawa ng xylem ay binubuo ng mga patay na selula na pinahaba sa kahabaan ng axis ng organ na may makapal na lignified shell.

Sa una, ang xylem ay nabuo mula sa pangunahing meristem - procambium, na matatagpuan sa mga tuktok ng mga axial organ. Una, ang protoxylem ay naiiba, pagkatapos ay ang metaxylem. Tatlong uri ng pagbuo ng xylem ay kilala. Sa uri ng exarch, unang lumilitaw ang mga elemento ng protoxylem sa periphery ng procambium bundle, pagkatapos ay lilitaw ang mga elemento ng metaxylem sa gitna. Kung ang proseso ay napupunta sa kabaligtaran na direksyon (i.e. mula sa gitna hanggang sa periphery), kung gayon ito ay isang endarchic na uri. Sa uri ng mesarchic, ang xylem ay nabuo sa gitna ng procambial bundle, pagkatapos nito ay idineposito kapwa patungo sa gitna at patungo sa paligid.

Ang ugat ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang exarchal na uri ng pagbuo ng xylem, habang ang mga tangkay ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang endarchic na uri. Sa mababang organisadong mga halaman, ang mga pamamaraan ng pagbuo ng xylem ay napaka-magkakaibang at maaaring magsilbi bilang mga sistematikong katangian.

ilan? Sa mga halaman (halimbawa, mga monocot), lahat ng mga procambium na selula ay nag-iiba sa pagsasagawa ng mga tisyu na hindi kaya ng pangalawang pampalapot. Sa iba pang mga anyo (halimbawa, mga makahoy), ang mga lateral meristem (cambium) ay nananatili sa pagitan ng xylem at phloem. Ang mga cell na ito ay maaaring hatiin, na nagpapanibago sa xylem at phloem. Ang prosesong ito ay tinatawag na pangalawang paglago. Sa marami, lumalaki sa medyo matatag klimatiko kondisyon, halaman, ang paglago ay pare-pareho. Sa mga anyo na inangkop sa mga pana-panahong pagbabago ng klima - pana-panahon.

Ang mga pangunahing yugto ng pagkita ng kaibhan ng mga selula ng procambium. Ang mga selula nito ay may manipis na lamad na hindi pumipigil sa kanila sa pag-unat sa panahon ng paglaki ng organ. Ang protoplast ay magsisimulang maglatag ng pangalawang shell. Ngunit ang prosesong ito ay may mga natatanging tampok. Ang pangalawang shell ay hindi idineposito sa isang tuluy-tuloy na layer, na hindi papayagan ang cell na mag-abot, ngunit sa anyo ng mga singsing o sa isang spiral. Ang pagpapahaba ng cell ay hindi mahirap. Sa mga batang selula, ang mga singsing o pagliko ng helix ay matatagpuan malapit sa isa't isa. Sa mga mature na cell, ang mga cell ay naghihiwalay bilang resulta ng pagpapahaba ng cell. Ang mga singsing at spiral na pampalapot ng shell ay hindi nakakasagabal sa paglago, ngunit sa mekanikal na mga ito ay mas mababa sa mga shell, kung saan ang pangalawang pampalapot ay bumubuo ng isang tuluy-tuloy na layer. Sa pagsasaalang-alang na ito, pagkatapos na huminto ang paglago, ang mga elemento na may tuluy-tuloy na lignified shell (metaxylem) ay nabuo sa xylem. Dapat pansinin na ang pangalawang pampalapot dito ay hindi naka-ring o spiral, ngunit may tuldok, scalariform, mesh ang mga selula nito ay hindi kayang mag-inat at mamatay sa loob ng ilang oras. Ang prosesong ito ay nangyayari sa isang coordinated na paraan sa kalapit na mga cell. Ang isang malaking bilang ng mga lysosome ay lumilitaw sa cytoplasm. Pagkatapos ay naghiwa-hiwalay sila, at ang mga enzyme na nakapaloob sa kanila ay sumisira sa protoplast. Kapag ang mga nakahalang pader ay nawasak, ang mga selula na matatagpuan sa isang kadena sa itaas ng bawat isa ay bumubuo ng isang guwang na sisidlan. Karamihan sa mga angiosperms at ilan? Ang mga pteridophyte ay may mga daluyan ng dugo.

Ang isang conducting cell na hindi nabubuo sa pamamagitan ng mga pagbutas sa dingding nito ay tinatawag na tracheid. Ang paggalaw ng tubig sa pamamagitan ng mga tracheid ay nangyayari sa mas mababang bilis kaysa sa pamamagitan ng mga sisidlan. Ang katotohanan ay na sa tracheids ang pangunahing shell ay hindi nagambala kahit saan. Ang mga tracheid ay nakikipag-usap sa isa't isa sa pamamagitan ng mga pores. Dapat itong linawin na sa mga halaman ang pore ay isang depresyon lamang sa pangalawang shell hanggang sa pangunahing shell at walang mga butas sa pagitan ng mga tracheid.

Ang pinakakaraniwan ay mga bordered pores. Sa kanila, ang isang channel na nakaharap sa cell cavity ay bumubuo ng isang extension - isang pore chamber. Karamihan sa mga pores mga halamang koniperus sa pangunahing shell mayroon silang pampalapot - isang torus, na isang uri ng balbula at may kakayahang umayos ang intensity ng transportasyon ng tubig. Sa pamamagitan ng paglilipat, hinaharangan ng torus ang daloy ng tubig sa pamamagitan ng butas, ngunit pagkatapos nito ay hindi na ito makakabalik sa dati nitong posisyon, na nagsasagawa ng isang beses na pagkilos.

Ang mga pores ay higit pa o hindi gaanong bilog, pinahabang patayo sa pinahabang axis (isang pangkat ng mga pores na ito ay kahawig ng isang hagdan; samakatuwid, ang naturang porosity ay tinatawag na hagdanan). Sa pamamagitan ng mga pores, ang transportasyon ay nangyayari kapwa sa paayon at nakahalang direksyon. Ang mga pores ay naroroon hindi lamang sa mga tracheid, kundi pati na rin sa mga indibidwal na vascular cell na bumubuo sa sisidlan.

Mula sa pananaw ng teorya ng ebolusyon, ang mga tracheid ay kumakatawan sa una at pangunahing istraktura na nagsasagawa ng tubig sa katawan ng mas matataas na halaman. Ito ay pinaniniwalaan na ang mga sisidlan ay bumangon mula sa mga tracheid dahil sa lysis ng mga nakahalang pader sa pagitan nila. Karamihan sa mga pteridophyte at gymnosperm ay walang mga sisidlan. Ang kanilang paggalaw ng tubig ay nangyayari sa pamamagitan ng mga tracheid.

Sa proseso ng ebolusyonaryong pag-unlad, lumitaw ang mga sisidlan iba't ibang grupo mga halaman nang paulit-ulit, ngunit nakuha nila ang pinakamahalagang functional na kahalagahan sa angiosperms, kung saan? naroroon sila kasama ng mga tracheid. Ito ay pinaniniwalaan na ang pagkakaroon ng isang mas advanced na mekanismo ng transportasyon ay nakatulong sa kanila hindi lamang mabuhay, ngunit makamit din ang isang makabuluhang iba't ibang mga form.

Ang Xylem ay isang kumplikadong tissue bilang karagdagan sa mga elemento na nagdadala ng tubig, naglalaman din ito ng iba. Mga mekanikal na pag-andar ginagampanan ng mga hibla ng libriform (Latin liber - bast, forma - form). Ang pagkakaroon ng mga karagdagang mekanikal na istruktura ay mahalaga dahil, sa kabila ng pampalapot, ang mga dingding ng mga elemento ng pagsasagawa ng tubig ay masyadong manipis. Hindi nila kayang suportahan ang malalaking masa sa kanilang sarili. halamang pangmatagalan. Ang mga hibla ay nabuo mula sa mga tracheid. Ang mga ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng mas maliliit na sukat, lignified (lignified) na mga shell at makitid na cavity. Ang mga pores na walang hangganan ay matatagpuan sa dingding. Ang mga hibla na ito ay hindi maaaring magsagawa ng tubig ang kanilang pangunahing tungkulin ay suporta.

Ang xylem ay naglalaman din ng mga buhay na selula. Ang kanilang masa ay maaaring umabot sa 25% ng kabuuang dami ng kahoy. Dahil ang mga cell na ito ay bilog sa hugis, sila ay tinatawag na wood parenchyma. Sa katawan ng halaman, ang parenkayma ay matatagpuan sa dalawang paraan. Sa unang kaso, ang mga cell ay nakaayos sa anyo ng mga vertical strands - ito ay strand parenchyma. Sa ibang kaso, ang parenkayma ay bumubuo ng mga pahalang na sinag. Tinatawag silang pith ray dahil ikinonekta nila ang pith at cortex. Ang core ay gumaganap ng isang bilang ng mga function, kabilang ang pag-iimbak ng mga sangkap.

Phloem (bast). Ito ay isang kumplikadong tisyu, dahil ito ay nabuo ng iba't ibang uri ng mga selula. Ang pangunahing conducting cells ay tinatawag na sieve elements. Ang pagsasagawa ng mga elemento ng xylem ay nabuo sa pamamagitan ng mga patay na selula, habang sa phloem ay nagpapanatili sila ng isang buhay, kahit na lubos na binago, protoplast sa panahon ng paggana. Ang phloem ay nagdadala ng pag-agos ng mga plastik na sangkap mula sa mga organo ng photosynthetic. Ang lahat ng nabubuhay na selula ng halaman ay may kakayahang magsagawa ng mga organikong sangkap. At samakatuwid, kung ang xylem ay matatagpuan lamang sa mas mataas na mga halaman, kung gayon ang transportasyon ng mga organikong sangkap sa pagitan ng mga selula ay isinasagawa din sa mas mababang mga halaman.

Ang xylem at phloem ay nabubuo mula sa apikal na meristem. Sa unang yugto, ang protophloem ay nabuo sa procambial cord. Habang lumalaki ang mga nakapaligid na tisyu, ito ay umaabot, at kapag kumpleto na ang paglaki, nabuo ang metaphloem sa halip na protophloem.

Sa iba't ibang grupo ng mas matataas na halaman dalawang uri ang matatagpuan mga elemento ng salaan. Sa pteridophytes at gymnosperms ito ay kinakatawan ng sieve cells. Ang mga sieve field sa mga cell ay nakakalat sa gilid ng mga dingding. Ang protoplast ay nagpapanatili ng isang medyo nasirang nucleus.

Sa angiosperms, ang mga elemento ng sieve ay tinatawag na sieve tubes. Nakikipag-usap sila sa isa't isa sa pamamagitan ng sieve plates. Ang mga mature na selula ay kulang sa nuclei. Gayunpaman, sa tabi ng sieve tube ay may kasamang cell, na nabuo kasama ng sieve tube bilang resulta ng mitotic division ng karaniwang mother cell (Fig. 38). Ang kasamang cell ay may mas siksik na cytoplasm na may malaking bilang ng aktibong mitochondria, pati na rin ang isang ganap na gumaganang nucleus, isang malaking bilang ng plasmodesmata (sampung beses na higit pa kaysa sa iba pang mga cell). Ang mga kasamang cell ay nakakaimpluwensya sa functional na aktibidad ng anucleate tube sieve cells.

Ang istraktura ng mga mature na sieve cell ay may ilang mga kakaiba. Walang vacuole, at samakatuwid ang cytoplasm ay lubos na natunaw. Ang nucleus ay maaaring wala (sa angiosperms) o sa isang kulubot, functionally inactive na estado. Ang mga ribosome at ang Golgi complex ay wala din, ngunit ang endoplasmic reticulum ay mahusay na binuo, na hindi lamang tumagos sa cytoplasm, ngunit pumasa din sa mga kalapit na mga cell sa pamamagitan ng mga pores ng sieve field. Ang mahusay na binuo mitochondria at plastids ay matatagpuan sa kasaganaan.

Sa pagitan ng mga cell, ang mga sangkap ay dinadala sa pamamagitan ng mga butas na matatagpuan sa mga lamad ng cell. Ang ganitong mga pagbubukas ay tinatawag na mga pores, ngunit hindi tulad ng mga pores ng mga tracheid, sila ay dumaan. Ipinapalagay na kinakatawan nila ang lubos na pinalawak na plasmodesmata, sa mga dingding, alin? Ang callose polysaccharide ay idineposito. Ang mga pores ay nakaayos sa mga grupo, na bumubuo ng mga sieve field. Sa mga primitive na anyo, ang mga patlang ng salaan ay random na nakakalat sa buong ibabaw ng shell sa mas advanced na mga angiosperms, sila ay matatagpuan sa mga dulo ng katabing mga cell na katabi ng bawat isa, na bumubuo ng isang sieve plate. Kung mayroong isang sieve field dito, ito ay tinatawag na simple, kung mayroong ilang, ito ay tinatawag na kumplikado.

Ang bilis ng paggalaw ng mga solusyon sa pamamagitan ng mga elemento ng salaan ay hanggang sa 150 cm bawat oras. Ito ay isang libong beses na mas mabilis kaysa sa bilis ng libreng pagsasabog. Malamang na nagaganap ang aktibong transportasyon, at maraming mitochondria ng mga elemento ng sieve at mga kasamang cell ang nagbibigay ng kinakailangang ATP para dito.

Ang tagal ng aktibidad ng mga elemento ng phloem sieve ay nakasalalay sa pagkakaroon ng mga lateral meristem. Kung naroroon sila, kung gayon ang mga elemento ng salaan ay gumagana sa buong buhay ng halaman.

Bilang karagdagan sa mga elemento ng salaan at mga kasamang cell, ang phloem ay naglalaman ng mga bast fibers, sclereids at parenchyma.

Sa proseso ng ebolusyon, sa paglitaw ng mas matataas na halaman sa lupa, nakabuo sila ng mga tisyu na umabot sa kanilang pinakadakilang espesyalisasyon sa mga namumulaklak na halaman. Sa artikulong ito susuriin natin nang mas malapitan kung ano ang mga tisyu ng halaman, kung anong mga uri ng mga ito ang umiiral, kung ano ang mga pag-andar na ginagawa nila, pati na rin ang mga tampok na istruktura ng mga tisyu ng halaman.

Tela ay mga grupo ng mga cell na magkatulad sa istraktura at gumaganap ng parehong mga function.

Ang pangunahing mga tisyu ng halaman ay ipinapakita sa figure sa ibaba:

Mga uri, pag-andar at istraktura ng mga tisyu ng halaman.

Integumentary tissue ng mga halaman.

Plant integumentary tissue - crust

Conductive tissue ng halaman.

Pangalan ng tela	Istruktura	Lokasyon	Mga pag-andar
1. Mga sisidlan ng kahoy - xylem	Mga guwang na tubo na may lignified na pader at patay na laman	Kahoy (xylem) na tumatakbo kasama ang ugat, tangkay, mga ugat ng dahon	Ang pagdadala ng tubig at mineral mula sa lupa hanggang sa ugat, tangkay, dahon, bulaklak
2. Sieve tubes ng bast - phloem Kasamang mga cell o kasamang mga cell	Vertical row ng mga buhay na cell na may mala-sieve na transverse partition Sister cells ng sieve elements na napanatili ang kanilang istraktura	Bast (phloem), na matatagpuan sa kahabaan ng ugat, tangkay, mga ugat ng dahon Palaging matatagpuan sa tabi ng mga elemento ng salaan (samahan sila)	Nagdadala ng organikong bagay mula sa mga dahon hanggang sa tangkay, ugat, bulaklak Makilahok sa aktibong bahagi sa pagdadala ng mga organikong sangkap sa pamamagitan ng sieve tubes ng phloem
3. Pagsasagawa ng vascular-fibrous bundle	Isang kumplikadong kahoy at bast sa anyo ng magkahiwalay na mga hibla sa mga damo at isang tuluy-tuloy na masa sa mga puno	Central cylinder ng ugat at stem; ugat ng mga dahon at bulaklak	Pagdadala ng tubig at mineral sa pamamagitan ng kahoy; sa bast - mga organikong sangkap; pagpapalakas ng mga organo, pagkonekta sa kanila sa isang solong kabuuan

Mga pag-andar ng pagsasagawa ng mga tisyu ng mga namumulaklak na halaman. Mechanical at conductive tissue ng halaman

Pang-edukasyon na tela

Mga uri, pag-andar at istraktura ng mga tisyu ng halaman.

Integumentary tissue ng mga halaman.

Conductive tissue ng halaman.

Mechanical tissue ng mga halaman.