Provodna tkiva i njihove funkcije. Mehanička i vodljiva tkiva biljaka

Provodno tkivo sastoji se od živih ili mrtvih izduženih stanica koje izgledaju poput cjevčica.

U stabljici i lišću biljaka nalaze se snopovi provodnog tkiva. U provodnom tkivu izolirane su žile i sitaste cijevi.

Plovila- serijski spojene mrtve šuplje stanice, poprečne pregrade između kojih nestaju. Preko sudova voda i u njoj otopljeni minerali iz korijena ulaze u stabljiku i lišće.

sitaste cijevi - izdužene žive stanice bez jezgre, povezane u seriju jedna s drugom. Kroz njih se organske tvari iz lišća (gdje su nastale) kreću u druge organe biljke.

Vodljiva tkanina osigurava transport vode s mineralima otopljenim u njoj.

Ovo tkivo tvori dva transportna sustava:

uzlazni(od korijena do lišća);
silazni(od listova do svih ostalih dijelova biljaka).

Uzlazni transportni sustav sastoji se od traheida i žila (ksilem ili drvo), a žile su savršenije provodno sredstvo od traheida.

U silaznim sustavima tok vode s produktima fotosinteze prolazi kroz sitaste cijevi (floem ili bast).

Ksilem i floem tvore vaskularne vlaknaste snopove - "cirkulacijski sustav" biljke, koji ga potpuno prodire, ujedinjujući ga u jedno.

Znanstvenici vjeruju da je pojava tkiva povezana u povijesti Zemlje s oslobađanjem biljaka na kopnu. Kada je dio biljke bio u zraku, a drugi dio (korijen) u tlu, postalo je neophodno da se voda i mineralne soli dopreme od korijena do lišća, a organske tvari od lišća do korijena. Dakle, tijekom evolucije Flora pojavile su se dvije vrste vodljivih tkanina - drvo i ličje.

Kroz drvo (kroz traheide i posude) voda s otopljenim mineralima se diže od korijena do lišća - to je vodoprovodna ili uzlazna struja. Kroz bast (kroz sitaste cijevi), organske tvari nastale u zelenom lišću ulaze u korijenje i druge organe biljke - to je silazna struja.

obrazovna tkanina

Obrazovno tkivo nalazi se u svim rastućim dijelovima biljke. Obrazovno tkivo sastoji se od stanica koje se mogu dijeliti tijekom cijelog života biljke. Stanice ovdje leže vrlo brzo jedna prema drugoj. Zahvaljujući diobi, formiraju mnoge nove stanice, čime se osigurava rast biljke u duljinu i debljinu. Stanice koje su se pojavile tijekom diobe obrazovnih tkiva zatim se transformiraju u stanice drugih biljnih tkiva.

To je primarno tkivo iz kojeg nastaju sva ostala biljna tkiva. Sastoji se od posebnih stanica sposobnih za višestruku podjelu. Od tih stanica sastoji se embrij bilo koje biljke.

Ovo tkivo je sačuvano u odrasloj biljci. Locirano je:

na dnu korijenskog sustava i na vrhovima stabljika (osigurava rast biljke u visinu i razvoj korijenskog sustava) - apikalno obrazovno tkivo;
unutar stabljike (osigurava rast biljke u širinu, njegovo zadebljanje) - bočno obrazovno tkivo.

Za razliku od drugih tkiva, citoplazma obrazovna tkanina deblji i čvršći. Stanica ima dobro razvijene organele koji osiguravaju sintezu proteina. Karakterizira se jezgra velike veličine. Masa jezgre i citoplazme održavaju se u stalnom omjeru. Povećanje jezgre signalizira početak procesa stanične diobe, koja se odvija mitozom za vegetativne dijelove biljaka i mejozom za sporogene meristeme.

Glavni sadržaj.

Klasifikacija provodnog tkiva.
karakteristike ksilema.
karakteristike floema.

U biljnom organizmu, kao iu životinjskom, postoje transportni sustavi koji osiguravaju dostavu hranjivim tvarima po dogovoru. U današnjoj lekciji ćemo govoriti o vodljivim tkivima biljke.

Provodna tkiva - tkiva, kroz koja se odvija masovno kretanje tvari, nastala su kao neizbježna posljedica prilagodbe životu na kopnu. Uzlazni se kreće od korijena prema lišću, odn transpiracija, struja vodenih otopina soli. asimilacija, silazni tok organske tvari ide od lišća do korijena. Uzlazna struja provodi se gotovo isključivo kroz krvne žile drva (ksilem), a silazna struja - kroz sitaste elemente lišća (floem).

1. Uzlazni tok tvari kroz ksilemske žile 2. Silazni tok tvari kroz sitaste cijevi floema

Za stanice provodnog tkiva karakteristično je da su izdužene i imaju oblik tubula manje ili više širokog promjera (općenito nalikuju na krvne žile kod životinja).

Postoje primarna i sekundarna provodna tkiva.

Prisjetite se razvrstavanja tkiva u skupine prema obliku stanica.

Ksilem i floem su složena tkiva sastavljena od tri glavna elementa.

Tablica "Osnovni elementi ksilema i floema

Vodljivi elementi ksilema.

Najstariji provodni elementi ksilema su traheide (slika 1) - to su izdužene stanice sa zašiljenim krajevima. Iz njih su nastala drvena vlakna.

Riža. 1 Traheide

Traheidi imaju lignificiranu staničnu stijenku s različitim stupnjevima zadebljanja, prstenastu, spiralnu, točkastu, poroznu itd. oblik (slika 2). Otopine se filtriraju kroz pore, pa je kretanje vode u traheidnom sustavu sporo.

Traheide se nalaze u svim sporofitima više biljke, i kod većine preslica, likopsida, paprati i golosjemenjača, bitni su vodljivi elementi ksilema. Snažni zidovi traheida omogućuju im da obavljaju ne samo funkcije provođenja vode, već i mehaničke. Često su oni jedini elementi koji tijelu daju snagu. Tako, na primjer, na crnogorično drveće u drvu nema posebnog mehaničkog tkiva, a mehaničku čvrstoću daju traheide.

Duljina traheida kreće se od desetinki milimetra do nekoliko centimetara.

Riža. 2 Traheide i njihov položaj jedan u odnosu na drugi

Riža. 2 Traheide i njihov položaj jedan u odnosu na drugi

Plovila- karakteristični vodljivi elementi ksilema angiospermi. To su vrlo dugačke cijevi koje nastaju kao rezultat spajanja niza stanica koje spajaju kraj s krajem. Svaka od stanica koje tvore ksilemsku posudu odgovara traheidi i zove se plovilo member. Međutim, segmenti posude su kraći i širi od traheida. Prvi ksilem koji se pojavi u biljci tijekom razvoja naziva se primarni ksilem; polaže se u korijen i na vrhove mladica. Diferencirani segmenti ksilemskih žila pojavljuju se u redovima na krajevima prokambijske vrpce. Posuda se javlja kada susjedni segmenti uđu ovaj red spajaju kao rezultat razaranja pregrada između njih. Unutar posude sačuvani su ostaci uništenih čeonih stijenki u obliku oboda.


Riža. 3 Položaj primarnih i sekundarnih provodnih tkiva u korijenu	Položaj primarnih i sekundarnih vaskularnih tkiva u stabljici

Prve posude u vremenu nastanka (sl. 3) - protoksilem- položeni su na vrhu aksijalnih organa, neposredno ispod apikalnog meristema, gdje se stanice koje ih okružuju i dalje rastežu. Zrele žile protoksilema mogu se istezati istodobno s rastezanjem okolnih stanica, budući da njihove celulozne stijenke još nisu potpuno lignificirale - lignin (posebna organska tvar koja uzrokuje lignifikaciju staničnih stijenki) taloži se u njima u prstenima ili u spirala. Ove naslage lignina omogućuju cjevčicama da zadrže dovoljnu čvrstoću tijekom rasta stabljike ili korijena.

Riža. 4 zadebljanje staničnih stijenki krvnih žila

S rastom organa pojavljuju se nove ksilemske žile koje prolaze kroz intenzivniju lignifikaciju i završavaju svoj razvoj u zrelim dijelovima organa, formirajući metaksilem. U međuvremenu, prve žile protoksilema rastežu se i potom kolabiraju. Zrele metaksilemske žile nisu u stanju rastezati se i rasti. To su mrtve, tvrde, potpuno lignificirane cijevi. Kad bi njihov razvoj bio dovršen prije nego što je završilo izduživanje okolnih živih stanica, tada bi uvelike ometali ovaj proces.

Zadebljanja staničnih stijenki žila su, kao i kod traheida, prstenasta, spiralna, stepenasta, mrežasta i porozna (Sl. 4 i Sl. 5).

Riža. 5 Vrste perforacije posuda

duge šuplje cijevi ksilema idealan sustav za ponašanje vode na velikim udaljenostima uz minimalne smetnje. Kao i kod traheida, voda može prelaziti iz žile u žilu kroz pore ili kroz neolignificirane dijelove stanične stijenke. Zbog lignifikacije, stanične stijenke krvnih žila imaju visoku vlačnu čvrstoću, što je također vrlo važno, jer se zahvaljujući tome cijevi ne urušavaju kada se voda u njima kreće pod napetostima. Ksilem također obavlja svoju drugu funkciju - mehaničku - zbog činjenice da se sastoji od niza lignificiranih cjevčica.

Vodljivi elementi floema. sitaste cijevi nastaje iz prokambija u primarnom floemu ( protofloem) i iz kambija u sekundarnom floemu ( metafloem). Kako tkiva koja ga okružuju rastu, protofloem se rasteže i značajan dio odumire, prestaje funkcionirati. Metafloem sazrijeva nakon završetka istezanja.

Segmenti sitastih cijevi imaju vrlo karakterističnu strukturu. Imaju tanje stanične stijenke, koje se sastoje od celuloze i pektina, i po tome nalikuju parenhimskim stanicama, ali im jezgre odumiru kada sazriju, a od citoplazme ostaje samo tanak sloj pritisnut na staničnu stijenku. Unatoč odsutnosti jezgre, segmenti sitastih cjevčica ostaju živi, ali njihovo postojanje ovisi o susjednim stanicama pratećim stanicama koje se razvijaju iz iste meristematske stanice (slika 6).

Pitanje: - Koje životinjske stanice, budući da su bez jedra, također ostaju žive?

Segment sitaste cijevi i njegova popratna ćelija zajedno čine jednu funkcionalnu jedinicu; u stanici pratilici citoplazma je vrlo gusta i vrlo aktivna, na što ukazuje prisutnost brojnih mitohondrija i ribosoma. Strukturno i funkcionalno, satelitska stanica i sitasta cijev su usko povezane i apsolutno neophodne za njihovo funkcioniranje: u slučaju smrti satelitskih stanica, sitasti elementi također umiru.

Riža. 6 Sitasta cijev i popratna ćelija

Karakteristična značajka sitastih cijevi je prisutnost sitaste ploče(slika 7). Ova njihova osobina odmah upada u oči kada se gleda u svjetlosnom mikroskopu. Sitasta ploča nastaje na spoju krajnjih stijenki dvaju susjednih segmenata sitastih cijevi. U početku plazmodezmati prolaze kroz stanične stijenke, a zatim se njihovi kanali šire i stvaraju pore, tako da krajnje stijenke poprimaju oblik sita kroz koje otopina teče iz jednog segmenta u drugi. U sitastoj cijevi se sitaste ploče nalaze u određenim razmacima koji odgovaraju pojedinim segmentima ove cijevi.

Riža. 7 Sitaste ploče sitastih cijevi

Osnovni koncepti: Floem (protofloem, metafloem), sitaste cijevi, stanice pratilice. Ksilem (protoksilem, metaksilem) traheide, posude.

Odgovori na pitanja:

Što je ksilem kod golosjemenjača i kritosjemenjača?
Koja je razlika u građi floema kod ovih skupina biljaka?
Objasnite kontradikciju: borovi rano započinju sekundarni rast i stvaraju puno sekundarnog ksilema, ali rastu sporije i inferiorni su u rastu od tvrdog drveća.
Koja je pojednostavljenija struktura crnogoričnog drva?
Zašto su žile savršeniji provodni sustav od traheida?
Što je uzrokovalo potrebu za stvaranjem zadebljanja na stijenkama krvnih žila?
Koje su temeljne razlike između vodljivih elemenata floema i ksilema? s čime je to povezano?
Koja je funkcija satelitskih stanica?

25 ..

VODLJIVE TKANINE.

Provodna tkiva služe za prijenos hranjivih tvari otopljenih u vodi kroz biljku.

Riža. 43 Drvna vlakna lista livadne pelargonije (poprečno - A, B i uzdužno - C u presjeku skupine vlakana):
1 - stanična stijenka, 2 - jednostavne pore, 3 - stanična šupljina

Kao pokrovna tkiva, nastale su kao rezultat prilagodbe biljke na život u dva okoliša: tlu i zraku. U tom smislu postalo je neophodno transportirati hranjive tvari u dva smjera.

Uzlazna ili transpiracijska struja vodenih otopina soli kreće se od korijena prema lišću. Asimilacija, silazni, protok organskih tvari usmjeren je od lišća prema korijenu. Uzlazna struja se provodi gotovo isključivo kroz dušnik

Riža. 44 Sklereide koštica zrelih plodova šljive trešnje sa živim sadržajem: 1 - citoplazma, 2 - zadebljana stanična membrana, 3-pore tubuli
elementi ksilema, a. silazno - duž sitastih elemenata floema.

Vrlo razgranata mreža provodnih tkiva prenosi tvari topive u vodi i produkte fotosinteze do svih biljnih organa, od najtanjih završetaka korijena do najmlađih izdanaka. Provodna tkiva ujedinjuju sve organe biljke. Osim dalekometnog, tj. aksijalnog transporta hranjivih tvari, provodna tkiva provode i blizu radijalni transport.

Sva vodljiva tkiva su složena, odnosno složena, odnosno sastoje se od morfološki i funkcionalno heterogenih elemenata. Formirane od istog meristema, dvije vrste provodnih tkiva - ksilem i floem - nalaze se jedna pored druge. U mnogim biljnim organima ksilem je spojen s floemom u obliku niti koje se nazivaju vaskularni snopovi.

Postoje primarna i sekundarna provodna tkiva. Primarna tkiva su položena u lišće, mlade izbojke i korijenje. Razlikuju se od prokambijalnih stanica. Sekundarna vodljiva tkiva, obično snažnija, nastaju iz kambija.

Xylem (drvo). Voda i mineralne tvari otopljene u njoj kreću se duž ksilema od korijena do lišća. Primarni i sekundarni ksilem sadrže stanice iste vrste. Međutim, primarni ksilem nema jezgrene zrake, koji se po tome razlikuje od sekundarnog.

Sastav ksilema uključuje morfološki različite elemente koji obavljaju funkcije provođenja i skladištenja rezervnih tvari, kao i čisto pomoćne funkcije. Transport na velike udaljenosti provodi se duž trahealnih elemenata ksilema: traheida i krvnih žila, a bliski - duž parenhimskih elemenata. Potporne i ponekad skladišne funkcije obavljaju dio traheida i vlakana mehaničkog tkiva libriforma, koji su također dio ksilema.

Zrele traheide su mrtve prozenhimske stanice, sužene na krajevima i bez protoplasta. Duljina traheida u prosjeku iznosi 1-4 mm, dok promjer ne prelazi desetinke, pa čak ni stotinke milimetra. Stijenke traheida su lignificirane, zadebljale i imaju jednostavne ili obrubljene pore kroz koje se filtriraju otopine. Većina obrubljenih pora nalazi se blizu krajeva stanica, tj. gdje otopine cure iz jedne traheide u drugu. Traheide nalazimo u sporofitima svih viših biljaka, a kod većine preslica, likopida, paprati i golosjemenjača jedini su provodni elementi ksilema.

Plovila su šuplje cijevi koje se sastoje od pojedinačnih segmenata smještenih jedan iznad drugog.

Između segmenata iste posude smještenih jedan iznad drugog nalaze se drugačiji tip kroz rupe - perforacije. Zahvaljujući perforacijama duž cijele posude, protok tekućine se odvija slobodno. Evolucijske posude, očito, potječu od traheida uništavanjem zatvarajućih filmova pora i njihovim naknadnim spajanjem u jednu ili nekoliko perforacija. Krajevi traheida, u početku jako kosi, zauzeli su vodoravni položaj, a same traheide su se skratile i pretvorile u segmente posuda (sl. 45).

Plovila su se pojavila neovisno u različitim linijama evolucije kopnenih biljaka. Ipak, najveći razvoj postižu kod angiospermi, gdje su glavni vodoprovodni elementi ksilema. Pojava žila važan je dokaz evolucijskog napretka ove svojte, budući da značajno olakšavaju transpiracijski tok duž tijela biljke.

Uz primarnu membranu, žile i traheide u većini slučajeva imaju sekundarna zadebljanja. Kod najmlađih trahealnih elemenata sekundarna membrana može biti u obliku prstenova koji međusobno nisu povezani (prstenasti traheidi i žile). Kasnije se pojavljuju trahealni elementi sa spiralnim zadebljanjima. Zatim slijede žile i traheide sa zadebljanjima, koja se mogu okarakterizirati kao spirale, čiji su zavoji međusobno povezani (ljestvičasta zadebljanja). U konačnici, sekundarna ljuska spaja se u manje-više kontinuirani cilindar koji se formira prema unutra od primarne ljuske. Ovaj cilindar je u zasebnim dijelovima prekinut porama. Žile i traheide s relativno malim zaobljenim područjima primarne stanične membrane, koji nisu prekriveni iznutra sekundarnom membranom, često se nazivaju poroznim. ).

Riža. 45 Promjene u strukturi trahealnih elemenata ksilema tijekom njihove evolucije (smjer je označen strelicom):
1,2 - traheide s zaobljenim obrubljenim porama, 3 - traheide s izduženim obrubljenim porama, 4 - segment žile primitivnog tipa i njegova perforacija koju čine susjedne pore, 5 - 7 - uzastopne faze specijalizacije segmenata žile i formiranje jednostavnog perforacija

Sekundarna, a ponekad i primarna ljuska, u pravilu je lignificirana, tj. impregnirana ligninom, što daje dodatnu čvrstoću, ali ograničava mogućnost njihovog daljnjeg rasta u duljinu.

Trahealni elementi, tj. traheide i žile, raspoređeni su u ksilemu na drugačiji način. Ponekad na poprečnom presjeku formiraju dobro izražene prstenove (prstenasto vaskularno drvo). U drugim slučajevima, žile su više ili manje ravnomjerno razbacane po masi ksilema (raspršeno vaskularno drvo). Značajke raspodjele trahealnih elemenata u ksilemu koriste se za određivanje šuma različitih vrsta drveća.

Osim trahealnih elemenata, u ksilem ulaze i zrakasti elementi, tj. stanice koje tvore jezgrene zrake (slika 46.), a najčešće ih tvore parenhimske stanice tanke stijenke (radijalni parenhim). Rijetko se u zrakama četinjača nalaze traheide. Jezgrene zrake provode prijenos tvari kratkog dometa u vodoravnom smjeru. Osim provodnih elemenata, ksilem kritosjemenjača sadrži i žive parenhimske stanice tankih stijenki koje nisu lignificirane, koje se nazivaju drveni parenhim. Uz jezgrene zrake, po njima se djelomično odvija transport kratkog dometa. Osim toga, drveni parenhim služi kao skladište rezervnih tvari. Elementi
medularne zrake i drveni parenhim, poput trahealnih elemenata, proizlaze iz kambija.

Različiti organi viših biljaka obavljaju različite funkcije. Dakle, korijenje apsorbira vodu i minerale, au lišću se događa fotosinteza, uslijed čega nastaju organske tvari. Međutim, sve biljne stanice trebaju i vodu i organsku tvar. Stoga je potreban transportni sustav kako bi se osigurala isporuka potrebnih tvari u jedan organ iz drugog. Kod biljaka (uglavnom angiospermi) ovu funkciju obavljaju provodna tkiva.

Na drvenaste biljke dio su provodna tkiva drvo I lika. Za drvo se provodi uzlazna struja: voda i minerali izviru iz korijena. Na čelu se provodi silazna struja: dolazi do istjecanja organske tvari iz lišća. Uz sve to, koncepte "uzlazne struje" i "silazne struje" ne treba shvatiti sasvim doslovno, kao da u vodljivim tkivima voda uvijek ide gore, a organske tvari - dolje. Tvari se mogu kretati vodoravno, a ponekad i u suprotnom smjeru. Na primjer, organska tvar ide do rastućih izdanaka koji se nalaze iznad skladišnog tkiva ili fotosintetskog lišća.

Dakle, u biljkama je kretanje vodene otopine i organskih tvari odvojeno. Drvo sadrži posude, au sastavu basta - sitaste cijevi.

Žile su lanac mrtvih dugih stanica. Uz njih se iz korijena kreće vodena otopina. Voda se diže zbog pritiska korijena i transpiracije (isparavanje vode lišćem). Golosjemenjače i papratnjače umjesto posuda imaju traheide gdje se voda kreće sporije. Iz ovoga slijedi da posude imaju savršeniju strukturu. Posude se također nazivaju dušnika.

Razlog zašto se voda kreće brže u posudama nego u traheidima je njihova nešto drugačija struktura. Stanice traheida imaju mnogo pora na mjestima međusobnog kontakta (gore i dolje). Vodena otopina filtrira kroz ove pore. Žile su, zapravo, šuplja cijev, njihove stanice imaju velike rupe (perforacije) na spojevima jedna s drugom.

Žile u svojim uzdužnim stijenkama imaju različita zadebljanja. To im daje snagu. Kroz ona mjesta gdje nema zadebljanja, voda se transportira u vodoravnom smjeru. Ulazi u stanice parenhima i susjedne žile (posude su obično raspoređene u snopove).

Sitaste cjevčice građene su od živih izduženih stanica. Nose organske tvari. Gore i dolje su vaskularne stanice međusobno povezane brojnim porama. Ovaj spoj je poput sita, otuda i naziv. Ispada jedan dugi lanac stanica. Iako su sitaste cjevčice žive stanice, one nemaju jezgru i neke druge strukture i organele potrebne za život. Zbog toga sitaste cijevi imaju tzv stanice pratilice koji ih održavaju na životu. Pratioci i cijevi međusobno su povezani posebnim porama.

Drvo i ličje se sastoje ne samo od vodljivih tkiva. Također uključuju parenhim i mehaničke tkanine. Provodna tkiva zajedno s mehaničkim tkivima formiraju vaskularni fibrozni snopovi. Parenhim često ima ulogu skladišnog tkiva (osobito u drvu).

Drvo ima drugačije ime ksilem, a lub - lika.

Ova vrsta se odnosi na složena tkiva, sastoji se od različito diferenciranih stanica. Uz stvarne vodljive elemente, tkivo sadrži mehaničke, ekskretorne i skladišne elemente. Provodna tkiva ujedinjuju sve biljne organe u jedinstveni sustav. Postoje dvije vrste provodnih tkiva: ksilem i floem (grč. xylon - stablo; phloios - kora, ličje). Imaju i strukturne i funkcionalne razlike.

Provodne elemente ksilema čine mrtve stanice. Oni prenose vodu i tvari otopljene u njoj na velike udaljenosti od korijena do lišća. Vodljivi elementi floema održavaju protoplast na životu. Oni nose transport na velike udaljenosti od fotosintetskog lišća do korijena.

Obično se ksilem i floem nalaze u tijelu biljke određeni red tvoreći slojeve ili vodljive snopove. Ovisno o građi, razlikuje se nekoliko tipova provodnih snopića koji su karakteristični za pojedine skupine biljaka. U kolateralnom otvorenom snopu između ksilema i floema nalazi se kambij koji osigurava sekundarni rast. U bikolateralnom otvorenom snopu floem se nalazi s obje strane ksilema. Zatvoreni snopovi ne sadrže kambij, pa stoga nisu sposobni za sekundarno zadebljanje. Mogu se naći još dvije vrste koncentričnih snopova, gdje ili floem okružuje ksilem, ili ksilem okružuje floem.

Xylem (drvo). Razvoj ksilema u višim biljkama povezan je s razmjenom vode. Budući da se voda stalno izlučuje kroz pokožicu, istu količinu vlage biljka mora apsorbirati i dodati organima koji provode transpiraciju. Treba uzeti u obzir da bi prisutnost živog protoplasta u stanicama koje provode vodu jako usporila transport, a mrtve stanice su ovdje funkcionalnije. Međutim, mrtva stanica nema čvrstoću, pa stoga mehanička svojstva mora imati školjku. Napomena: turgescencija - stanje biljnih stanica, tkiva i organa, u kojem? postaju elastične zbog pritiska sadržaja stanica na njihove elastične membrane. Doista, provodni elementi ksilema sastoje se od mrtvih stanica rastegnutih duž osi organa s debelim lignificiranim školjkama.

U početku se ksilem formira iz primarnog meristema - prokambija, koji se nalazi na vrhovima aksijalnih organa. Prvo se diferencira protoksilem, a zatim metaksilem. Poznata su tri tipa stvaranja ksilema. U egzarhičnom tipu elementi protoksilema prvo se pojavljuju na periferiji prokambijskog snopa, zatim se elementi metaksilema pojavljuju u središtu. Ako proces ide u suprotnom smjeru (tj. od centra prema periferiji), onda je to endarhični tip. U mezarhijskom tipu ksilem je položen u središtu prokambijalnog snopa, nakon čega se taloži i prema središtu i prema periferiji.

Korijen karakterizira egzarhični tip tvorbe ksilema, dok je stabljika endarhična. Kod niskoorganiziranih biljaka, metode formiranja ksilema vrlo su raznolike i mogu poslužiti kao sustavne karakteristike.

Napravi malo? biljaka (na primjer, jednosupnice), sve stanice prokambija diferenciraju se u vodljiva tkiva koja nisu sposobna za sekundarno zadebljanje. U drugim oblicima (na primjer, drvenasti), bočni meristemi (kambij) ostaju između ksilema i floema. Te se stanice mogu dijeliti, obnavljajući ksilem i floem. Taj se proces naziva sekundarni rast. Mnogi rastu relativno stabilno klimatskim uvjetima, biljke, rast je u tijeku. U oblicima prilagođenim sezonskim klimatskim promjenama - periodično.

Glavne faze diferencijacije prokambijskih stanica. Njegove stanice imaju tanke membrane koje ih ne sprječavaju da se rastegnu tijekom rasta organa. Protoplast tada počinje polagati sekundarnu membranu. Ali ovaj proces ima izražene značajke. Sekundarna membrana nije taložena u kontinuiranom sloju, koji ne bi dopuštao rastezanje stanice, već u obliku prstenova ili spiralno. Produljenje stanica nije teško. U mladim stanicama, prstenovi ili zavojnice spirale nalaze se blizu jedan drugoga. U zrelim stanicama oni se razilaze kao rezultat istezanja stanica. Prstenasta i spiralna zadebljanja ljuske ne sprječavaju rast, ali su mehanički inferiorna u odnosu na školjke, gdje sekundarno zadebljanje tvori kontinuirani sloj. U tom smislu, nakon prestanka rasta u ksilemu, nastaju elementi s kontinuiranom lignificiranom ljuskom (metaksilem). Treba napomenuti da sekundarno zadebljanje ovdje nije prstenasto ili spiralno, već točkasto, stepenasto, mrežasto.Njegove stanice nisu sposobne za rastezanje, te umiru za nekoliko sati. Ovaj se proces u obližnjim stanicama odvija na koordiniran način. Pojavljuje se u citoplazmi veliki broj lizosomi. Zatim se razgrađuju, a enzimi u njima uništavaju protoplast. Kada su poprečne stijenke uništene, stanice poredane u lancu jedna iznad druge tvore šuplju posudu. Većina angiospermi i neke? paprati imaju posude.

Provodna stanica koja se ne formira kroz perforacije u svojoj stijenci naziva se traheida. Kretanje vode kroz traheide je sporije nego kroz krvne žile. Činjenica je da kod traheida primarna membrana nigdje nije prekinuta. Traheide međusobno komuniciraju kroz pore. Treba pojasniti da je kod biljaka pora samo udubljenje u sekundarnoj membrani do primarne membrane, a između traheida nema prolaznih perforacija.

Najčešće su obrubljene pore. Imaju kanalić okrenut prema šupljini stanice, koji čini produžetak – komoricu pore. Pore većine crnogoričnih biljaka na primarnoj ljusci imaju zadebljanje - torus, koji je svojevrsni ventil i može regulirati intenzitet transporta vode. Pomicanjem torus blokira protok vode kroz poru, ali se nakon toga više ne može vratiti u prethodni položaj, vršeći jednokratnu radnju.

Pore su više ili manje zaobljene, izdužene okomito na izduženu os (skupina ovih pora nalikuje ljestvama, s tim u vezi takva se poroznost naziva ljestvičasta). Transport kroz pore odvija se u uzdužnom i poprečnom smjeru. Pore su prisutne ne samo u traheidima, već iu pojedinačnim vaskularnim stanicama koje tvore žilu.

Sa stajališta evolucijske teorije, traheide su prva i glavna struktura koja provodi vodu u tijelu viših biljaka. Vjeruje se da su žile nastale od traheida zbog lize poprečnih stijenki između njih. Većina paprati i golosjemenjača nema. Oni pokreću vodu kroz traheide.

Tijekom evolucijskog razvoja plovila su nastala u različite grupe biljke opetovano, ali su najvažnije funkcionalno značenje dobile u kritosjemenjačama, u kojima? prisutni su uz traheide. Vjeruje se da im je posjedovanje naprednijeg transportnog mehanizma pomoglo ne samo da prežive, već i da postignu značajnu raznolikost oblika.

Ksilem je složeno tkivo, osim elemenata koji provode vodu sadrži i druge. Mehaničke funkcije obavljaju vlakna libriforma (lat. liber - ličje, forma - oblik). Prisutnost dodatnih mehaničkih struktura je važna jer su, unatoč zadebljanju, zidovi vodonosnih elemenata još uvijek pretanki. Nisu u stanju samostalno držati veliku masu višegodišnja biljka. Vlakna su se razvila iz traheida. Karakteriziraju ih manje veličine, lignificirane (lignificirane) školjke i uske šupljine. Na zidu se mogu naći pore bez rubova. Ova vlakna ne mogu provoditi vodu, njihova glavna funkcija je podrška.

Ksilem također sadrži žive stanice. Njihova masa može doseći 25% ukupnog volumena drva. Budući da su ove stanice zaobljenog oblika, nazivaju se drveni parenhim. U tijelu biljke parenhim se nalazi na dva načina. U prvom slučaju, stanice su raspoređene u obliku okomitih užeta - to je parenhim vrpce. U drugom slučaju, parenhim formira horizontalne zrake. Zovu se jezgrene zrake, jer povezuju jezgru i korteks. Jezgra obavlja niz funkcija, uključujući skladištenje tvari.

Floem (ličje). Ovaj složena tkanina, budući da ga tvore različite vrste stanica. Glavne provodne ćelije nazivamo sitastim elementima. Provodne elemente ksilema čine mrtve stanice, dok u floemu zadržavaju živi, iako jako promijenjeni protoplast tijekom razdoblja funkcioniranja. Floem provodi otjecanje plastičnih tvari iz fotosintetskih organa. Sve žive stanice biljaka posjeduju sposobnost provođenja organskih tvari. I stoga, ako se ksilem može naći samo u višim biljkama, tada se transport organskih tvari između stanica također provodi u nižim biljkama.

Ksilem i floem razvijaju se iz vršnih meristema. U prvoj fazi protofloem se formira u prokambijalnoj vrpci. Rastom okolnih tkiva rasteže se, a kada je rast završen, umjesto protofloema nastaje metafloem.

U različitim skupinama viših biljaka mogu se naći dvije vrste elementi sita. Kod paprati i golosjemenjača predstavljena je sitastim stanicama. Polja sita u ćelijama razbacana su duž bočnih stijenki. Protoplast zadržava blago destruiranu jezgru.

Kod angiospermi se sitasti elementi nazivaju sitastim cijevima. Međusobno komuniciraju preko sitastih ploča. Zrele stanice nemaju jezgre. Međutim, pored sitasta cijev nalazi se stanica pratilica koja nastaje zajedno sa sitastom cijevi kao rezultat mitotske diobe zajedničke matične stanice (slika 38). Stanica pratilac ima gušću citoplazmu s velikim brojem aktivnih mitohondrija, kao i potpuno funkcionalnu jezgru, ogroman broj plazmodezmata (deset puta više od ostalih stanica). Prateće stanice utječu na funkcionalnu aktivnost sitastih stanica bez jezgre.

Struktura zrelih sitastih stanica ima neke osobitosti. Nema vakuole, u vezi s tim, citoplazma je jako ukapljena. Jezgra može biti odsutna (kod angiospermi) ili biti u naboranom, funkcionalno neaktivnom stanju. Ribosomi i Golgijev kompleks također su odsutni, ali je endoplazmatski retikulum dobro razvijen, koji ne samo da prodire u citoplazmu, već također prolazi u susjedne stanice kroz pore sitastih polja. Dobro razvijeni mitohondriji i plastidi nalaze se u izobilju.

Između stanica, transport tvari ide kroz rupe koje se nalaze na staničnim membranama. Takvi otvori se nazivaju pore, ali za razliku od pora traheida, oni su prolazni. Pretpostavlja se da se radi o visoko ekspandiranim plazmodezmatima, na stijenkama, koje? taloži se polisaharid kaloza. Pore su raspoređene u skupine, tvoreći sitasta polja. U primitivnim oblicima polja sita su nasumično razbacana po cijeloj površini ljuske; u naprednijim angiospermama nalaze se na krajevima susjednih stanica jedna uz drugu, tvoreći sitastu ploču. Ako je na njemu jedno polje sita, naziva se jednostavnim, ako ih je više - složenim.

Brzina kretanja otopina kroz sitaste elemente je do 150 cm na sat. To je tisuću puta veća od brzine slobodne difuzije. Vjerojatno se odvija aktivni transport, a brojni mitohondriji sitastih elemenata i satelitskih stanica opskrbljuju potreban ATP za to.

Život sitastih elemenata floema ovisi o prisutnosti bočnih meristema. Ako su prisutni, tada elementi sita rade tijekom cijelog životnog vijeka biljke.

Osim sitastih elemenata i satelitskih stanica, floem sadrži lična vlakna, sklereide i parenhim.