Iznad koje zone se nalaze stanice provodnog tkiva? Vrste biljnih tkiva i njihove funkcije

Značaj i raznolikost provodnih tkiva

Vodljiva su tkiva najvažnija komponenta većine više biljke. Obvezna su strukturna komponenta vegetativnih i rasplodnih organa spornih i sjemenskih biljaka. Provodna tkiva zajedno sa staničnom stjenkom i međustaničnim prostorima, nekim stanicama glavnog parenhima i specijaliziranim prijenosnim stanicama čine provodni sustav koji osigurava daljinski i radijalni transport tvari. Zbog posebnog dizajna stanica i njihovog položaja u tijelu biljke, provodni sustav obavlja brojne, ali međusobno povezane funkcije:

1) kretanje vode i minerala koje korijenje apsorbira iz tla, kao i organskih tvari nastalih u korijenju, u stabljiku, lišće i reproduktivne organe;

2) kretanje produkata fotosinteze od zelenih dijelova biljke do mjesta njihove upotrebe i skladištenja: korijenje, stabljike, plodovi i sjemenke;

3) kretanje fitohormona kroz biljku, čime se stvara određena njihova ravnoteža, koja određuje brzinu rasta i razvoja vegetativnih i reproduktivnih organa biljaka;

4) radijalni transport tvari iz provodnih tkiva u obližnje žive stanice drugih tkiva, na primjer, u asimilirajuće mezofilne stanice listova i diobene stanice meristema. U njemu mogu sudjelovati i parenhimske stanice medularnih zraka drva i kore. Velika vrijednost u radijalni transport imaju prijenosne stanice s brojnim izbočinama stanične membrane, smještene između provodnog i parenhimskog tkiva;

5) vodljiva tkiva povećavaju otpornost biljnih organa na deformirajuća opterećenja;

6) provodna tkiva čine kontinuirani razgranati sustav koji povezuje biljne organe u jedinstvenu cjelinu;

Pojava provodnih tkiva rezultat je evolucijskih strukturnih transformacija povezanih s izlaskom biljaka na kopno i odvajanjem njihova zraka i ishrana tla. Najstarija provodna tkiva, traheide, pronađena su u fosilnim rinofitima. Svoj najveći razvoj dosegle su u modernim angiospermama.

Tijekom procesa individualnog razvoja iz prokambija nastaju primarna provodna tkiva na mjestima rasta sjemenog zametka i pupoljaka obnove. Sekundarna provodna tkiva, karakteristična za dikotiledone angiosperme, stvara kambij.

Ovisno o funkcijama koje obavljaju, provodna tkiva se dijele na tkiva uzlazne struje i tkiva silazne struje. Glavna svrha uzlaznog tkiva je prijenos vode i u njoj otopljenih minerala od korijena do viših nadzemnih organa. Osim toga, kroz njih se kreću organske tvari nastale u korijenu i stabljici, kao što su organske kiseline, ugljikohidrati i fitohormoni. Međutim, izraz "uzlazna struja" ne treba jednoznačno shvatiti kao kretanje odozdo prema gore. Uzlazna tkiva osiguravaju protok tvari u smjeru od usisne zone do vrha izdanka. U tom slučaju transportirane tvari koristi kako sam korijen, tako i stabljika, grane, lišće, reproduktivni organi, bez obzira nalaze li se iznad ili ispod razine korijena. Na primjer, kod krumpira voda i elementi mineralne prehrane teku kroz uzlazna tkiva u stolone i gomolje formirane u tlu, kao iu nadzemne organe.

Nizvodna tkiva osiguravaju odljev produkata fotosinteze u rastuće dijelove biljaka i organe za pohranu. U ovom slučaju prostorni položaj fotosintetskih organa nije bitan. Na primjer, u pšenici, organske tvari ulaze u razvoj zrna iz listova različitih slojeva. Stoga nazive "uzlaznih" i "silaznih" tkanina treba tretirati kao ništa više od utvrđene tradicije.

Provodna tkiva uzlazne struje

U uzlazna tkiva spadaju traheide i žile (traheje), koje se nalaze u drvenastom (ksilemskom) dijelu biljnih organa. U tim tkivima kretanje vode i u njoj otopljenih tvari odvija se pasivno pod utjecajem pritiska korijena i isparavanja vode s površine biljke.

Traheidi su starijeg porijekla. Nalaze se u višim spornim biljkama, golosjemenjačama, a rjeđe u kritosjemenjačama. Kod angiospermi su tipične za najmanje grananje lisnih žila. Stanice traheida su mrtve. Imaju izdužen, često vretenast oblik. Duljina im je 1 – 4 mm. Međutim, u golosjemenjačama, na primjer u Araucariji, doseže 10 mm. Stanične stijenke su debele, celulozne i često impregnirane ligninom. Stanične membrane imaju brojne obrubljene pore.

Žile su nastale u kasnijim fazama evolucije. Karakteristični su za kritosjemenjače, iako ih ima i kod nekih suvremenih predstavnika odjela Mahovine (rod Sellaginella), Preslice, Papratnjače i Golosjemenjače (rod Gnetum).

Žile se sastoje od izduženih mrtvih stanica koje se nalaze jedna iznad druge i nazivaju se segmentima žila. U krajnjim stijenkama segmenata posude nalaze se velike prolazne rupe - perforacije, kroz koje se odvija transport tvari na velike udaljenosti. Perforacije su nastale tijekom evolucije iz obrubljenih pora traheida. As part of the vessels they are ladder and simple. Brojne skalariformne perforacije stvaraju se na krajnjim stijenkama segmenata žile kada su položene koso. Otvori takvih perforacija imaju izduženi oblik, a pregrade koje ih odvajaju nalaze se paralelno jedna s drugom, nalikujući stepenicama stubišta. Posude s skalariformnom perforacijom karakteristične su za biljke obitelji Ranunculaceae, Limonaceae, Birch, Palm i Chastukhova.

Jednostavne perforacije poznate su u evolucijski mlađim obiteljima, kao što su Solanaceae, Cucurbitaceae, Asteraceae i Poaceae. Oni predstavljaju jednu veliku rupu u krajnjoj stijenci zgloba, koja se nalazi okomito na os posude. U brojnim obiteljima, na primjer, Magnoliaceae, Roseaceae, Irisaceae, Asteraceae, u posudama se nalaze i jednostavne i skalariformne perforacije.

Bočne stijenke imaju nejednaka celulozna zadebljanja koja štite krvne žile od prekomjernog pritiska koji stvaraju obližnje žive stanice drugih tkiva. Na bočnim stijenkama mogu postojati brojne pore koje omogućuju izlazak vode izvan posude.

Ovisno o prirodi zadebljanja, vrsti i prirodi položaja pora, posude se dijele na prstenaste, spiralne, bispiralne, retikularne, skalariformne i točkaste pore. U prstenastim i spiralnim posudama celulozna zadebljanja raspoređena su u obliku prstenova ili spirala. Kroz nezadebljana područja transportirane otopine difundiraju u okolna tkiva. Promjer ovih posuda je relativno mali. U mrežastim, skalariformnim i točkasto-porastim posudama cijela je bočna stijenka, s izuzetkom mjesta jednostavnih pora, zadebljana i često impregnirana ligninom. Stoga se njihov radijalni transport tvari odvija kroz brojne izdužene i oštre pore.

Plovila imaju ograničen vijek trajanja. One mogu biti uništene kao posljedica začepljenja tilima - izraslinama susjednih stanica parenhima, kao i pod utjecajem sila centripetalnog pritiska novih stanica drva koje stvara kambij. Tijekom evolucije krvne žile prolaze kroz promjene. Segmenti žila postaju kraći i deblji, kose poprečne pregrade zamjenjuju se ravnima, a skalariformne perforacije postaju jednostavne.

Provodna tkiva silazne struje

Silazna tkiva uključuju sitaste stanice i sitaste cijevi sa pratećim stanicama. Sitaste stanice imaju starije podrijetlo. Nalaze se u višim spornim biljkama i golosjemenjačama. To su žive, izdužene stanice sa šiljastim krajevima. U zrelom stanju sadrže jezgre kao dio protoplasta. U njihovim bočnim stijenkama, na mjestima kontakta susjednih stanica, postoje male prolazne perforacije, koje se skupljaju u skupine i tvore sitasta polja kroz koja se kreću tvari.

Sitaste cijevi sastoji se od okomitog niza izduženih stanica, međusobno odvojenih poprečnim stijenkama koje se nazivaju sitaste ploče, u kojima se nalaze sitasta polja. Ako sitasta ploča ima jedno polje sita, smatra se jednostavnom, a ako ih ima više, smatra se složenom. Sitasta polja formiraju brojne prolazne rupe - sitaste perforacije malog promjera. Plazmodezmi prolaze kroz ove perforacije iz jedne stanice u drugu. Na stijenke perforacija nalazi se kalozni polisaharid koji smanjuje lumen perforacija. Kako sitasta cijev stari, kaloza potpuno začepi perforacije i cijev prestaje raditi.

Kada se formira sitasta cijev, u stanicama koje ih tvore sintetizira se poseban protein floema (F-protein) i razvija se velika vakuola. Gura citoplazmu i jezgru prema staničnoj stijenci. Membrana vakuole tada se raspada i unutarnji prostor Stanice su ispunjene mješavinom citoplazme i staničnog soka. Tijela F proteina gube svoje jasne obrise i stapaju se, tvoreći niti u blizini sitastih ploča. Njihova vlakna prolaze kroz perforacije iz jednog segmenta sitaste cijevi u drugi. Jedna ili dvije prateće stanice, koje imaju izdužen oblik, tanke stijenke i živu citoplazmu s jezgrom i brojnim mitohondrijima, tijesno su uz segmente sitaste cijevi. Mitohondriji sintetiziraju ATP, koji je neophodan za prijenos tvari kroz sitaste cijevi. U stijenkama stanica pratilica nalazi se veliki broj pora s plazmadezmatima, koji je gotovo 10 puta veći od njihovog broja u ostalim mezofilnim stanicama lista. Površina protoplasta ovih stanica značajno je povećana zbog brojnih nabora koje stvara plazmalema.

Brzina kretanja asimilata kroz sitaste cijevi znatno premašuje brzinu slobodne difuzije tvari i doseže 50-150 cm / sat, što ukazuje na aktivni transport tvari korištenjem energije ATP.

Trajanje rada sitastih cijevi u višegodišnjim dvosupnicama je 1-2 godine. Da bi ih zamijenio, kambij stalno stvara nove vodljive elemente. Kod jednosupnica koje nemaju kambij, sitaste cijevi traju puno dulje.

Vodljivi snopovi

Provodna tkiva nalaze se u biljnim organima u obliku uzdužnih vrpci, tvoreći vodljive snopove. Postoje četiri vrste vaskularnih snopova: jednostavni, opći, složeni i fibrovaskularni.

Jednostavni snopovi sastoje se od jedne vrste vodljivog tkiva. Na primjer, u rubnim dijelovima lisnih ploča mnogih biljaka nalaze se snopovi posuda i traheida malog promjera, au cvjetnim izdancima ljiljana - samo od sitastih cijevi.

Zajedničke snopove tvore traheide, žile i sitaste cijevi. Ponekad se izraz koristi za označavanje snopova metamera koji prolaze kroz internodije i predstavljaju lisne staze. Složeni snopovi uključuju vodljiva i parenhimska tkiva. Najnapredniji, raznoliki u strukturi i položaju su vaskularno-vlaknasti snopovi.

Vaskularno-vlaknasti snopovi karakteristični su za mnoge više spore biljke i golosjemenjače. Međutim, oni su najtipičniji za angiosperme. U takvim snopovima razlikuju se funkcionalno različiti dijelovi - floem i ksilem. Floem osigurava otjecanje asimilata iz lista i njihovo kretanje do mjesta uporabe ili skladištenja. Ksilem prenosi vodu i u njoj otopljene tvari od korijenskog sustava do lista i drugih organa. Volumen dijela ksilema nekoliko je puta veći od volumena floemskog dijela, budući da volumen vode koja ulazi u biljku premašuje volumen nastalih asimilata, budući da biljka isparava značajan dio vode.

Raznolikost vaskularno-vlaknastih snopova određena je njihovim podrijetlom, histološkim sastavom i smještajem u biljci. Ako se snopići formiraju iz prokambija i dovrše svoj razvoj kako se stanična zaliha troši obrazovna tkanina, poput jednosupnica, nazivaju se zatvorenim za rast. Nasuprot tome, kod dikotiledona otvoreni čuperci nisu ograničeni u rastu, budući da ih formira kambij i povećavaju promjer tijekom života biljke. Osim provodnih tkiva, vaskularno-vlaknasti snopovi mogu uključivati ​​osnovna i mehanička tkiva. Na primjer, kod dikotiledona floem se sastoji od sitastih cjevčica (uzlazno tkivo), ličnog parenhima (osnovno tkivo) i ličnih vlakana ( mehanička tkanina). Ksilem se sastoji od žila i traheida (vodljivo tkivo silazne struje), drvnog parenhima (osnovno tkivo) i drvenih vlakana (mehaničko tkivo). Histološki sastav ksilema i floema genetski je određen i može se koristiti u taksonomiji biljaka za dijagnosticiranje različitih svojti. Osim toga, stupanj razvoja sastavnih dijelova grozdova može se promijeniti pod utjecajem uvjeta rasta biljaka.

Poznato je nekoliko vrsta vaskularno-fibroznih snopova.

Zatvoreni kolateralni vaskularni snopovi karakteristični su za listove i stabljike jednosupnica angiospermi. Nedostaje im kambij. Floem i ksilem nalaze se jedan pored drugog. Karakteriziraju ih određene značajke dizajna. Tako se kod pšenice, koja se razlikuje po C 3 -putu fotosinteze, snopovi formiraju iz prokambija i imaju primarni floem i primarni ksilem. U floemu postoji raniji protofloem i kasniji, ali veći metafloem stanica. U floemskom dijelu nedostaje likasti parenhim i likasta vlakna. U ksilemu se u početku stvaraju manje protoksilemske žile, smještene u jednoj liniji okomito na unutarnju granicu floema. Metaksilem je predstavljen s dvije velike posude smještene uz metafloem okomito na lanac protoksilemskih posuda. U ovom slučaju, posude su raspoređene u obliku slova T. Poznat je i raspored posuda u obliku slova V, Y i È. Između metaksilemskih žila, u 1-2 reda, nalazi se sitnostanični sklerenhim zadebljalih stijenki, koji se razvojem stabljike zasiti ligninom. Ovaj sklerenhim odvaja zonu ksilema od floema. S obje strane protoksilemskih žila nalaze se stanice drvenog parenhima, koje vjerojatno igraju transfuzijsku ulogu, budući da tijekom prijelaza snopa iz internodija u jastučić lista čvora stabljike sudjeluju u stvaranju prijenosnih stanica. Oko žilnog snopa stabljike pšenice nalazi se sklerenhimska ovojnica, bolje razvijena na strani protoksilema i protofloema; u blizini bočnih strana snopa stanice ovojnice su raspoređene u jednom redu.

Kod biljaka s C 4 tipom fotosinteze (kukuruz, proso i dr.), u lišću oko zatvorenih vaskularnih snopova nalazi se obloga od velikih stanica klorenhima.

Otvoreni kolateralni snopovi karakteristični su za stabljike dikotiledona. Prisutnost sloja kambija između floema i ksilema, kao i nepostojanje sklerenhimskog omotača oko snopova, osigurava njihov dugotrajni rast u debljinu. U dijelovima ksilema i floema takvih snopova nalaze se stanice glavnog i mehaničkog tkiva.

Otvoreni kolateralni paketi mogu se formirati na dva načina. Prvo, to su snopovi koje primarno formira prokambij. Zatim se iz stanica glavnog parenhima u njima razvija kambij koji proizvodi sekundarne elemente floema i ksilema. Kao rezultat toga, snopovi će kombinirati histološke elemente primarnog i sekundarnog podrijetla. Takvi grozdovi karakteristični su za mnoge zeljaste cvjetnice iz razreda dikotiledona, koje imaju grozdastu strukturu stabljike (mahunarke, Rosaceae itd.).

Drugo, otvorene kolateralne snopove može formirati samo kambij i sastoje se od ksilema i floema sekundarnog podrijetla. Tipični su za zeljaste dikotiledone s prijelaznim tipom anatomske strukture stabljike (asteraceae, itd.), Kao i za korijenske usjeve poput repe.

U stabljikama biljaka brojnih obitelji (Bundeva, Solanaceae, Campanaceae itd.) Postoje otvoreni bikolateralni snopovi, gdje je ksilem s obje strane okružen floemom. U ovom slučaju, vanjski dio floema, okrenut prema površini stabljike, bolje je razvijen od unutarnjeg, a traka kambija se u pravilu nalazi između ksilema i vanjskog dijela floema.

Koncentrične grede dolaze u dvije vrste. Kod amfikibralnih snopova, karakterističnih za rizome paprati, floem okružuje ksilem; kod amfivazalnih snopova ksilem se nalazi u prstenu oko floema (rizomi perunike, đurđice i dr.). Koncentrični snopići rjeđi su kod dvosupnica (ricinusa).

Zatvoreni radijalni vaskularni snopovi formiraju se u područjima korijena koji imaju primarnu anatomsku strukturu. Radijalni snop dio je središnjeg cilindra i prolazi kroz sredinu korijena. Njegov ksilem ima izgled višezračne zvijezde. Stanice floema nalaze se između ksilemskih zraka. Broj ksilemskih zraka uvelike ovisi o genetskoj prirodi biljaka. Na primjer, kod mrkve, repe, kupusa i drugih dikotiledona, ksilem radijalnog snopa ima samo dvije zrake. Stabla jabuke i kruške mogu ih imati 3-5, bundeve i grah imaju četveroprugasti ksilem, a jednosupnice imaju višezrakasti ksilem. Radijalni raspored ksilemskih zraka ima adaptivno značenje. Skraćuje put vode od usisne površine korijena do žila središnjeg cilindra.

U višegodišnjim drvenaste biljke i kod nekih zeljastih jednogodišnjih biljaka, poput lana, žilna tkiva nalaze se u stabljici bez formiranja jasno definiranih žilnih snopova. Zatim govore o nečupavom tipu strukture stabljike.

Tkiva koja reguliraju radijalni transport tvari

Specifična tkiva koja reguliraju radijalni transport tvari uključuju egzoderm i endoderm.

Egzoderm je vanjski sloj kore primarnog korijena. Nastaje neposredno ispod primarnog integumentarnog epiblemskog tkiva u zoni korijenovih dlačica i sastoji se od jednog ili više slojeva tijesno zbijenih stanica sa zadebljalim celuloznim membranama. U egzodermisu voda koja ulazi u korijen kroz korijenove dlačice doživljava otpor viskozne citoplazme i prelazi u celulozne membrane egzodermalnih stanica, a zatim ih napušta u međustaničnim prostorima srednjeg sloja primarnog korteksa ili mezoderma. Time se osigurava učinkovit protok vode u dublje slojeve korijena.

U zoni provođenja u korijenu jednosupnica, gdje stanice epibleme odumiru i ljušte se, na površini korijena pojavljuje se egzodermis. Njegove stanične stijenke zasićene su suberinom i sprječavaju protok vode iz tla u korijen. Kod dikotiledona, egzoderm u primarnom korteksu se skida tijekom linjanja korijena i zamjenjuje peridermom.

Endoderm ili unutarnji sloj kore primarnog korijena nalazi se oko središnjeg cilindra. Tvori ga jedan sloj čvrsto zatvorenih stanica nejednake strukture. Neki od njih, koji se nazivaju propusni, imaju tanke ljuske i lako propuštaju vodu. Kroz njih voda iz primarne kore ulazi u radijalni vaskularni snop korijena. Ostale stanice imaju specifična celulozna zadebljanja radijalnih i unutarnjih tangencijalnih stijenki. Ova zadebljanja, zasićena suberinom, nazivaju se kasparski pojasevi. Nepropusni su za vodu. Stoga voda ulazi u središnji cilindar samo kroz prolazne ćelije. A budući da upijajuća površina korijena značajno premašuje ukupnu površinu poprečnog presjeka stanica endodermalnog prolaza, nastaje pritisak korijena, što je jedan od mehanizama protoka vode u stabljiku, list i reproduktivne organe.

Endoderm je također dio kore mlade stabljike. U nekim zeljastim angiospermama, kao i korijen, može imati kasparske pojaseve. Osim toga, kod mladih stabljika endodermis može biti predstavljen omotačem koji nosi škrob. Na taj način endodermis može regulirati transport vode u biljci i skladištiti hranjive tvari.

Pojam stele i njezina evolucija

Mnogo se pozornosti posvećuje nastanku, razvoju u ontogenezi i evolucijskim strukturnim preobrazbama provodnog sustava, budući da osigurava međusobnu povezanost biljnih organa i s njim je povezana evolucija velikih svojti.

Na prijedlog francuskih botaničara F. Van Tieghema i A. Dulia (1886.), skup primarnih provodnih tkiva, zajedno s drugim tkivima koji se nalaze između njih i pericikla uz koru, nazvan je stela. Stela također može uključivati ​​jezgru i šupljinu formiranu na njenom mjestu, kao, na primjer, u bluegrassu. Koncept "stele" odgovara konceptu "centralnog cilindra". Stela korijena i stabljike funkcionalno je objedinjena. Proučavanje stele kod predstavnika različitih odjela viših biljaka dovelo je do formiranja teorije stele.

Postoje dvije glavne vrste stela: protostele i eustele. Najstariji je protostela. Njegova provodna tkiva nalaze se u sredini aksijalnih organa, sa ksilemom u središtu, okruženim kontinuiranim slojem floema. U stabljici nema srži niti šupljine.

Postoji nekoliko evolucijski povezanih tipova protostela: haplostele, aktinostele i plektostele.

Izvorni, primitivni tip je haplostela. Njegov ksilem ima zaobljen presjek i okružen je ravnomjernim, kontinuiranim slojem floema. Pericikl se nalazi oko provodnih tkiva u jednom ili dva sloja. Haplostela je bila poznata iz fosilnih riniofita i sačuvana je u nekim psilotofitima (tmesipterus).

Više razvijene vrste Protostela je aktinostela kod koje ksilem u presjeku ima oblik višezrakaste zvijezde. Nalazi se u fosilima Asteroxylona i nekim primitivnim likofitima.

Daljnje odvajanje ksilema u odvojene dijelove smještene radijalno ili paralelno jedan s drugim dovelo je do stvaranja plektostele, karakteristične za stabljike likofita. Kod aktinostele i plektostele floem još uvijek okružuje ksilem sa svih strana.

Tijekom evolucije iz protostela je nastao sifonostel, čija je posebnost njegova cjevasta struktura. U središtu takve stele nalazi se jezgra ili šupljina. U provodnom dijelu sifonostele pojavljuju se lisni prorezi, zahvaljujući kojima dolazi do kontinuirane veze između jezgre i kore. Ovisno o načinu međusobnog rasporeda ksilema i floema, sifonostela je ektofloična i amfifloična. U prvom slučaju floem okružuje ksilem s jedne, vanjske strane. U drugom, floem okružuje ksilem s obje strane, vanjske i unutarnje.

Kada se amfiflojski sifonostel podijeli u mrežu ili nizove uzdužnih niti, pojavljuje se rascjepkana stela ili diktiostela, karakteristična za mnoge papratnjače. Njegov provodni dio predstavljen je brojnim koncentričnim provodnim snopovima.

Kod preslica je artrostela nastala iz ektofloičnog sifonostela koji ima segmentiranu strukturu. Razlikuje se prisutnošću jedne velike središnje šupljine i zasebnih vaskularnih snopova s ​​protoksilemskim šupljinama (karinalni kanali).

Kod cvjetnica, na temelju ektofloičnog sifonostela, formirana je eustela, karakteristična za dikotiledone, i atakostela, tipična za jednosupnice. U eusteli, provodni dio sastoji se od zasebnih kolateralnih snopova koji imaju kružni raspored. U središtu stele u stabljici nalazi se jezgra, koja je uz pomoć medularnih zraka povezana s korom. U ataxosteleu, vaskularni snopovi imaju raštrkan raspored, između njih nalaze se stanice parenhima središnjeg cilindra. Ovakav raspored greda skriva cjevasta struktura sifonostele.

Pojava razne opcije siphonosteles su važna prilagodba viših biljaka za povećanje promjera aksijalnih organa - korijena i stabljike.

25..

VODLJIVE TKANINE.

Provodna tkiva služe za prijenos otopljenih tvari u vodi kroz biljku. hranjivim tvarima.

Riža. 43 Drvna vlakna lista livadnog geranija (poprečni - A, B i uzdužni - C presjek grupa vlakana):
1 - stanična stijenka, 2 - jednostavne pore, 3 - stanična šupljina

Kao pokrovna tkiva, nastale su kao posljedica prilagodbe biljke životu u dva okoliša: tlu i zraku. S tim u vezi, postojala je potreba transporta hranjivih tvari u dva smjera.

Uzlazna ili transpiracijska struja vodenih otopina soli kreće se od korijena prema lišću. Asimilacija, silazni tok organskih tvari usmjeren je od lišća prema korijenu. Uzlazna struja se provodi gotovo isključivo kroz dušnik

Riža. 44 Sklereidi koštice zrelih plodova šljive trešnje sa živim sadržajem: 1 - citoplazma, 2 - zadebljana stanična stijenka, 3-pore tubuli
elementi ksilema, a. silazno - duž sitastih elemenata floema.

Vrlo razgranata mreža provodnih tkiva prenosi tvari topive u vodi i produkte fotosinteze do svih biljnih organa, od najtanjih završetaka korijena do najmlađih izdanaka. Provodna tkiva ujedinjuju sve biljne organe. Osim transporta hranjivih tvari na velike udaljenosti, tj. aksijalnog, kroz provodna tkiva odvija se i radijalni transport na kratke udaljenosti.

Sva vodljiva tkiva su složena, odnosno složena, odnosno sastoje se od morfološki i funkcionalno heterogenih elemenata. Formirajući se iz istog meristema, dvije vrste provodnih tkiva - ksilem i floem - nalaze se u blizini. U mnogim biljnim organima ksilem je spojen s floemom u obliku niti koje se nazivaju vaskularni snopovi.

Postoje primarna i sekundarna provodna tkiva. Primarna tkiva nastaju u lišću, mladim izbojcima i korijenju. Razlikuju se od stanica prokambija. Sekundarna provodna tkiva, obično snažnija, nastaju iz kambija.

Xylem (drvo). Voda i otopljeni minerali kreću se kroz ksilem od korijena do lišća. Primarni i sekundarni ksilem sadrže iste vrste stanica. Međutim, primarni ksilem nema medularne zrake, po čemu se razlikuje od sekundarnog.

Sastav ksilema uključuje morfološki različite elemente koji obavljaju funkcije provođenja i skladištenja rezervnih tvari, kao i čisto pomoćne funkcije. Transport na velike udaljenosti odvija se kroz trahealne elemente ksilema: traheide i krvne žile, transport na kratke udaljenosti odvija se kroz parenhimske elemente. Potporne i ponekad skladišne ​​funkcije obavljaju dio traheida i vlakana mehaničkog tkiva libriforma, koji su također dio ksilema.

Traheide u zrelom stanju su mrtve prozenhimalne stanice, sužene na krajevima i bez protoplasta. Duljina traheida je u prosjeku 1-4 mm, dok promjer ne prelazi desetinke ili čak stotinke milimetra. Stijenke traheida postaju lignificirane, zadebljaju i imaju jednostavne ili obrubljene pore kroz koje se filtriraju otopine. Većina obrubljenih pora nalazi se blizu krajeva stanica, odnosno mjesta gdje otopine cure iz jedne traheide u drugu. Traheide ima u sporofitima svih viših biljaka, a kod većine preslica, likofita, pteridofita i golosjemenjača one su jedini provodni elementi ksilema.

Plovila su šuplje cijevi koje se sastoje od pojedinačnih segmenata smještenih jedan iznad drugog.

Između segmenata iste posude smještenih jedan iznad drugog nalaze se različiti tipovi kroz rupe - perforacije. Zahvaljujući perforacijama duž cijele posude, tekućina slobodno teče. Evolucijski gledano, krvne žile očito potječu od traheida razaranjem zatvarajućih filmova pora i njihovim kasnijim spajanjem u jednu ili više perforacija. Krajevi traheida, u početku snažno zakošeni, zauzeli su vodoravni položaj, a same traheide su se skratile i pretvorile u segmente krvnih žila (slika 45).

Plovila su se pojavila neovisno u različitim linijama evolucije kopnene biljke. Ipak, najveći razvoj postižu kod angiospermi, gdje su glavni vodoprovodni elementi ksilema. Pojava žila važan je dokaz evolucijskog napretka ove svojte, jer značajno olakšavaju transpiracijski tok duž tijela biljke.

Uz primarnu ljusku, krvne žile i traheide u većini slučajeva imaju sekundarna zadebljanja. U najmlađim elementima traheje, sekundarna membrana može biti u obliku prstenova koji nisu međusobno povezani (prstenasti traheidi i žile). Kasnije se pojavljuju trahealni elementi sa spiralnim zadebljanjima. Slijede žile i traheide sa zadebljanjima, koja se mogu okarakterizirati kao spirale, čiji su zavoji međusobno povezani (skalenska zadebljanja). Naposljetku, sekundarna ljuska spaja se u više ili manje kontinuirani cilindar, formirajući se prema unutra od primarne ljuske. Ovaj cilindar je na određenim područjima prekinut porama. Žile i traheide s relativno malim zaobljenim područjima primarne stanične membrane, koji nisu prekriveni iznutra sekundarnom membranom, često se nazivaju poroznim.U slučajevima kada pore u sekundarnoj membrani tvore nešto poput mreže ili ljestve, govore o mrežastim ili skalariformni trahealni elementi (skalenske žile i traheide).

Riža. 45 Promjene u strukturi elemenata ksilema traheje tijekom njihove evolucije (smjer je označen strelicom):
1,2 - traheide s zaobljenim obrubljenim porama, 3 - traheide s izduženim obrubljenim porama, 4 - segment žile primitivnog tipa i njegova perforacija koju čine bliske pore, 5 - 7 - uzastopne faze specijalizacije segmenata žile i formiranje jednostavna perforacija

Sekundarna, a ponekad i primarna ljuska, u pravilu je lignificirana, odnosno impregnirana ligninom, što daje dodatnu čvrstoću, ali ograničava mogućnost njihovog daljnjeg rasta u duljinu.

Trahealni elementi, tj. traheide i žile, raspoređeni su u ksilemu na različite načine. Ponekad na poprečnom presjeku formiraju dobro izražene godove (prstenasto-vaskularno drvo). U drugim slučajevima, žile su više ili manje ravnomjerno raspoređene po cijeloj masi ksilema (rasprostranjeno vaskularno drvo). Značajke raspodjele trahealnih elemenata u ksilemu koriste se za identifikaciju drva različitih vrsta drveća.

Osim trahealnih elemenata, ksilem uključuje zrakaste elemente, tj. stanice koje tvore medularne zrake (slika 46), a najčešće ih tvore stanice parenhima tankih stijenki (radijalni parenhim). Ray traheide su rjeđe u zrakama četinjača. Medularne zrake provode prijenos tvari kratkog dometa u horizontalnom smjeru. Osim provodnih elemenata, ksilem kritosjemenjača također sadrži žive parenhimske stanice tankih stijenki, koje nisu lignificirane i koje se nazivaju drveni parenhim. Uz jezgrene zrake, po njima se djelomično odvija transport kratkog dometa. Osim toga, drveni parenhim služi kao skladište rezervnih tvari. Elementi
medularne zrake i drveni parenhim, poput trahealnih elemenata, proizlaze iz kambija.

Provodno tkivo jedno je od biljnih tkiva koje je neophodno za kretanje hranjivih tvari po tijelu. Ovo je važna strukturna komponenta generativnih i vegetativnih reproduktivnih organa.

Provodni sustav je skup stanica s međustaničnim porama, kao i parenhimskih i prijenosnih stanica, koje zajedno osiguravaju unutarnji transport tekućine.

Evolucija provodnih tkiva. Biolozi sugeriraju da izgled vaskularni sustav biljke nastaju prijelazom iz vode na kopno. Istovremeno su se formirali podzemni i nadzemni dijelovi: stabljika i listovi bili su u zraku, a korijen u tlu. Tako je nastao problem prijenosa plastičnih i mineralnih spojeva. Zahvaljujući pojavi provodnih tkiva omogućena je cirkulacija tekućine, minerala i ATP-a kroz tijelo.

Značajke strukture provodnog biljnog tkiva

Građa provodnog tkiva biljaka prilično je složena, budući da sadrže različite strukturne i funkcionalni elementi. Uključuje ksilem (drvo) i floem (ličje), kroz koje se voda kreće u dva smjera.

Xylem (drvo)

DO ksilem Sljedeće tkanine uključuju:

• Zapravo vodljivi (dušnici i traheje);
• mehanički (drvena vlakna);
• parenhimatozni.

Mrtvi elementi biljnog provodnog tkiva mogu biti žile (traheje) i traheide, jer se sastoje od mrtvih stanica.

Dušnik- su cijevi sa zadebljanim ljuskama. Nastale su od niza izduženih stanica postavljenih jedna iznad druge. Uzdužne stanične membrane postaju lignificirane i dolazi do njihovog neravnomjernog zadebljanja, a poprečne stijenke se uništavaju, stvarajući kroz otvore. Traheje su u prosjeku duge 10 cm, ali kod nekih biljaka - do 2 (hrast) ili 3-5 m (tropska loza).

Traheide- jednostanični elementi u obliku vretena sa šiljastim krajevima. Duljina im je oko 1 mm, ali može biti i 4-7 mm (bor). Kao i dušnik, to su mrtve stanice lignificiranih i zadebljalih stijenki. Zadebljanja imaju oblik prstenova, spirala i mrežica. Traheidi se razlikuju od traheja u nedostatku otvora, pa se kretanje tekućine ovdje događa kroz pore. Vrlo su propusni za minerale otopljene u vodi.

floem (ličje)

Lika također se sastoji od tri tkanine:

• Zapravo vodljivi (sustav sita);
• mehanički (ličje vlakno);
• parenhimski.

Najvažnije strukturne jedinice floema su sitaste cijevi i stanice, koje su spojene u jedinstveni sustav kroz posebna polja i međustanične kontakte.

Sitaste cijevi- duguljaste, žive stanice, veličine im se kreću od 0,1 mm do 2 mm. Kao i posude, najduže su kod lozica. Njihove uzdužne stijenke također su zadebljane, ali ostaju celulozne i ne lignificiraju se. Poprečne ljuske su probušene poput sita i nazivaju se sitaste ploče.

Produkti organske sinteze (ATP energija) kreću se od lista do nižih dijelova, duž odvojenih protoplasta (mješavina vakuolarnog soka s citoplazmom).

Citoplazma stanica je očuvana, a jezgra je uništena na samom početku formiranja cijevi. Čak i u nedostatku jezgre, stanice ne umiru, već njihova daljnja aktivnost ovisi o specifičnim stanicama pratiteljima. Nalaze se uz sitaste cijevi. To su žive, tanke stanice izdužene u smjeru sitaste cijevi. Stanice pratilice svojevrsno su skladište enzima koji se kroz pore oslobađaju u segment sitaste cijevi i potiču kretanje organskih tvari kroz njih.

Prateće stanice i sitaste cijevi međusobno su blisko povezane i ne mogu funkcionirati odvojeno.

Sitaste stanice nemaju posebne prateće stanice i ne gube svoje jezgre; sitasta polja su nasumično razbacana po bočnim stijenkama.

Provodna biljna tkiva, njihova građa i funkcije sažeti su u tablici.

Struktura	Mjesto	Značenje
Ksilem je vodljivo tkivo, sastoji se od šupljih cjevčica - traheida i žila sa zbijenom staničnom membranom.	drvo (ksilem), unutarnji dio stablo, koje je bliže aksijalnom dijelu, u biljnim biljkama - više u korijenskom sustavu, stabljici.	Kretanje vode i minerala prema gore od tla do korijena, lišća i cvatova.
Floem ima prateće stanice i sitaste cijevi, koje su građene od živih stanica.	Ličje (floem) se nalazi ispod kore i nastaje diobom stanica kambija.	Kretanje organskih spojeva prema dolje iz zelenih dijelova sposobnih za fotosintezu u stabljiku i korijen.

Gdje se u biljkama nalazi provodno tkivo?

Ako napravite presjek drva, možete vidjeti nekoliko slojeva. Tvari se kreću duž dva od njih: kroz drvo i u lipu.

Floem (odgovoran za kretanje prema dolje) nalazi se ispod kore i kada se početne stanice dijele, elementi koji su izvana prelaze na floem.

Drvo nastaje od stanica kambija koje se kreću prema središnjem dijelu stabla i osiguravaju tok prema gore.

Uloga provodnog tkiva u životu biljaka

1. Kretanje mineralnih soli otopljenih u vodi, apsorbiranih iz tla u stabljiku, lišće, cvijeće.
2. Prijenos energije iz fotosintetskih organa biljke u druga područja: korijenski sustav, stabljike, plodovi.
3. Ravnomjerna raspodjela fitohormona u tijelu, što doprinosi skladnom rastu i razvoju biljke.
4. Radijalno kretanje tvari u druga tkiva, na primjer, u stanice obrazovnog tkiva, gdje dolazi do intenzivne podjele. Ova vrsta transporta također zahtijeva prijenosne ćelije s višestrukim izbočinama u membrani.
5. Provodna tkiva čine biljke fleksibilnijima i otpornijima na vanjske utjecaje.
6. Vaskularno tkivo jedinstven je sustav koji ujedinjuje sve biljne organe.

Provodna tkiva služe za prenošenje hranjivih tvari otopljenih u vodi po biljci. Nastale su kao posljedica prilagodbe biljaka životu na kopnu. U vezi sa životom u dva okoliša - tlu i zraku, nastala su dva vodljiva tkiva, kroz koja se tvari kreću u dva smjera. Po ksilem Hranjive tvari u tlu - voda i u njoj otopljene mineralne soli - dižu se od korijena do lišća ( uzlazni, ili transpiracijska struja). Po lika tvari nastale tijekom fotosinteze, uglavnom saharoza ( silazna struja). Budući da su te tvari proizvodi asimilacije ugljičnog dioksida, transport tvari kroz floem naziva se struja asimilata.

Provodna tkiva tvore kontinuirani razgranati sustav u tijelu biljke, povezujući sve organe - od najtanjeg korijena do najmlađih izdanaka. Ksilem i floem su složene tkanine, uključuju heterogene elemente - vodljive, mehaničke, skladišne, ekskretorne. Najvažniji su provodni elementi, oni imaju funkciju provodljivosti tvari.

Ksilem i floem nastaju iz istog meristema i stoga se uvijek nalaze u blizini biljke. Primarni provodna tkiva nastaju iz primarnog bočnog meristema - prokambij, sekundarni– iz sekundarnog bočnog meristema – kambijum. Sekundarna provodna tkiva imaju složeniju strukturu od primarnih.

Xylem (drvo) sastoji se od vodljivih elemenata - traheida I krvne žile (dušnici), mehanički elementi - drvna vlakna (libriform vlakna) i elementi glavne tkanine - drveni parenhim.

Provodni elementi ksilema nazivaju se trahealni elementi. Postoje dvije vrste trahealnih elemenata - traheide I vaskularni segmenti(riža. 3.26).

Traheida To je vrlo izdužena stanica s netaknutim primarnim stijenkama. Kretanje otopina događa se filtracijom kroz obrubljene pore. Brod sastoji se od mnogo stanica tzv članova Brod. Segmenti se nalaze jedan iznad drugog, tvoreći cijev. Između susjednih segmenata iste posude nalaze se prolazne rupe - perforacija. Otopine se mnogo lakše kreću kroz krvne žile nego kroz traheide.

Riža. 3.26. Dijagram strukture i kombinacije traheida (1) i segmenata žila (2).

Trahealni elementi u zrelom, funkcionalnom stanju su mrtve stanice koje nemaju protoplaste. Očuvanje protoplasta spriječilo bi kretanje otopina.

Žile i traheide prenose otopine ne samo okomito, već i vodoravno na susjedne trahealne elemente i žive stanice. Bočne stijenke traheida i žila ostaju tanke na većem ili manjem području. Istodobno imaju sekundarna zadebljanja koja zidovima daju čvrstoću. Ovisno o prirodi zadebljanja bočnih zidova, trahealni elementi se nazivaju prstenovana, spirala, mreža, stubišta I točka-pora (riža. 3.27).

Riža. 3.27. Vrste zadebljanja i poroznosti bočnih stijenki trahealnih elemenata: 1 – prstenasto, 2-4 – spiralno, 5 – mrežasto zadebljanje; 6 – ljestve, 7 – nasuprot, 8 – pravilna poroznost.

Sekundarna prstenasta i spiralna zadebljanja pričvršćena su na tanku primarnu stijenku pomoću uskog izbočenja. Kada se zadebljanja spoje i između njih se stvore mostovi, pojavljuje se mrežasto zadebljanje koje se pretvara u obrubljene pore. Ova serija ( riža. 3.27) može se smatrati morfogenetskom, evolucijskom serijom.

Sekundarna zadebljanja staničnih stijenki trahealnih elemenata postaju lignificirani (impregnirani ligninom), što im daje dodatnu čvrstoću, ali ograničava mogućnost rasta u duljinu. Stoga se u ontogenezi organa prvo pojavljuju prstenasti i spiralni elementi koji su još sposobni za istezanje, a koji ne ometaju rast organa u duljinu. Kada se rast organa zaustavi, pojavljuju se elementi koji nisu sposobni za uzdužno rastezanje.

U procesu evolucije prvi su se pojavili traheidi. Nalaze se u prvim primitivnim kopnenim biljkama. Žile su se pojavile mnogo kasnije transformacijom traheida. Gotovo sve angiosperme imaju žile. Spore i golosjemenjače u pravilu nemaju krvne žile i imaju samo traheide. Samo kao rijetka iznimka, posude su pronađene u sporama kao što su Selaginella, neke preslice i paprati, kao i u nekoliko golosjemenjača (Gnetaceae). Međutim, u tim su biljkama žile nastale neovisno o žilama angiospermi. Pojava žila u angiospermama označila je važno evolucijsko postignuće, jer je olakšala provođenje vode; Pokazalo se da su kritosjemenjače prilagođenije životu na kopnu.

Drveni parenhim I drvena vlakna obavljaju funkcije skladištenja i podrške.

floem (ličje) sastoji se od vodljivih sito- elementi, popratne stanice (pratne stanice), mehanički elementi – floemska (libna) vlakna i elementi glavne tkanine - floemski (lipni) parenhim.

Za razliku od trahealnih elemenata, provodni elementi floema ostaju živi iu zrelom stanju, a njihove stanične stijenke ostaju primarne, neodrvjele. Na zidovima elementi sita postoje skupine malih prolaznih rupa - polja sita, kroz koji protoplasti susjednih stanica komuniciraju i odvija se transport tvari. Postoje dvije vrste sitastih elemenata - sitaste ćelije I segmenti sitastih cijevi.

Sitaste ćelije su primitivniji, svojstveni su biljkama spora i golosjemenjačama. Sitasta stanica je jedna stanica, jako izdužene duljine, sa šiljastim krajevima. Njegova sitasta polja razbacana su duž bočnih zidova. Osim toga, sitaste stanice imaju i druge primitivne karakteristike: nemaju specijalizirane popratne stanice i sadrže jezgre u zrelom stanju.

Kod angiospermi se asimilati transportiraju sitaste cijevi(riža. 3.28). Sastoje se od mnogo pojedinačnih stanica - članova, smještene jedna iznad druge. Formiraju se sitasta polja dvaju susjednih segmenata sitasta ploča. Sitaste ploče imaju savršeniju strukturu od sitastih polja (perforacije su veće i ima ih više).

U zrelom stanju segmenti sitastih cjevčica nemaju jezgre, ali ostaju živi i aktivno provode tvari. Važnu ulogu u provođenju asimilata kroz sitaste cijevi ima popratne stanice (pratne stanice). Svaki segment sitaste cjevčice i njegova popratna stanica (ili dvije ili tri stanice u slučaju dodatne diobe) nastaju istovremeno iz jedne meristematske stanice. Stanice pratilice imaju jezgru i citoplazmu s brojnim mitohondrijima; u njima dolazi do intenzivnog metabolizma. Postoje brojne citoplazmatske veze između sitastih cijevi i pratećih stanica uz njih. Smatra se da stanice pratilice, zajedno sa segmentima sitastih cijevi, čine jedinstveni fiziološki sustav koji provodi protok asimilata.

Riža. 3.28. Floem stabljike bundeve na uzdužnom (A) i poprečnom (B) presjeku: 1 – segment sitaste cijevi; 2 – sitasta ploča; 3 – popratna ćelija; 4 – parenhim floema; 5 – začepljena sitasta ploča.

Trajanje rada sitastih cijevi je kratko. U jednogodišnjim i u nadzemnim izbojima višegodišnje začinsko bilje– ne više od jedne vegetacijske sezone, za grmlje i drveće – ne više od tri do četiri godine. Kada živi sadržaj sitaste cijevi ugine, umire i prateća stanica.

Bast parenhima sastoji se od živih stanica tankih stijenki. Njegove stanice često nakupljaju rezervne tvari, kao i smole, tanine itd. Bast vlakna igrati sporednu ulogu. Nisu prisutni u svim biljkama.

U tijelu biljke, ksilem i floem nalaze se jedan pored drugog, tvoreći ili slojeve ili zasebne niti, koje se nazivaju provodne zrake. Postoji nekoliko vrsta vodljivih snopova ( riža. 3.29).

Zatvoreni snopovi sastoje se samo od primarnih provodnih tkiva, nemaju kambij i ne zadebljaju se dalje. Zatvoreni grozdovi karakteristični su za sporonosne i jednosupnice. Otvoreni paketi imaju kambij i sposobni su za sekundarno zadebljanje. Karakteristični su za golosjemenjače i dvosupnice.

Ovisno o relativnom položaju floema i ksilema u snopu, razlikuju se sljedeće vrste. Najčešće zalogom snopići kod kojih floem leži s jedne strane ksilema. Kolateralni snopići mogu biti otvoreni (stabljike dikotiledona i golosjemenjača) i zatvoreni (stabljike jednosupnica). Ako sa iznutra iz ksilema postoji dodatna nit floema, takav se snop naziva bikolateralni. Bikolateralni snopovi mogu biti samo otvoreni, karakteristični su za neke obitelji dikotilnih biljaka (bundeva, velebilje, itd.).

Postoje također koncentrični snopovi u kojima jedno provodno tkivo okružuje drugo. Mogu se samo zatvoriti. Ako se u središtu snopa nalazi floem, a okružuje ga ksilem, snop se naziva centrifloem, ili amfivazalan. Takvi se snopovi često nalaze u stabljikama i rizomima jednosupnica. Ako se ksilem nalazi u središtu snopa i okružen je floemom, snop se naziva centroksilem, ili amfikribralan. Snopići centoksilema česti su u paprati.

Riža. 3.29. Vrste vodljivih snopova: 1 – otvoreni kolateral; 2 – otvorena bikolaterala; 3 – zatvoreni kolateral; 4 – koncentrični zatvoreni centrifloem; 5 – koncentrični zatvoreni centroksilem; DO– kambij; KS– ksilem; F– floem.

Mnogi autori ističu radijalno grozdovi. Ksilem u takvom snopu nalazi se u obliku zraka iz središta duž polumjera, a floem se nalazi između zraka ksilema. Radijalna greda – karakteristična značajka korijen primarne strukture.

Biljna tkiva: provodna, mehanička i ekskretorna

Provodna tkiva nalaze se unutar izdanaka i korijena. Sadrži ksilem i floem. Oni biljci daju dvije struje tvari: uzlaznu i silaznu. Ustajanje Struju osigurava ksilem – mineralne soli otopljene u vodi kreću se prema nadzemnim dijelovima. Silazni struju osigurava floem - organske tvari sintetizirane u lišću i zelenim stabljikama prelaze u druge organe (do korijena).

Ksilem i floem su složena tkiva koja se sastoje od tri glavna elementa:

Provodnu funkciju također obavljaju stanice parenhima, koje služe za prijenos tvari između biljnih tkiva (npr. medularne zrake drvenastih stabljika osiguravaju kretanje tvari u vodoravnom smjeru od primarne kore do jezgre).

Xylem

Xylem (od grčkog ksilon- posječeno drvo). Sastoji se od samih vodljivih elemenata i popratnih stanica glavnog i mehaničkog tkiva. Zrele žile i traheide mrtve su stanice koje osiguravaju uzlazni tok (kretanje vode i minerala). Elementi ksilema također mogu obavljati potpornu funkciju. U proljeće, otopine ne samo mineralnih soli, već i otopljenih šećera, koji nastaju uslijed hidrolize škroba u skladišnim tkivima korijena i stabljike (na primjer, brezov sok), u proljeće dopiru do izdanaka kroz ksilem .

Traheide - Ovo su najstariji provodni elementi ksilema. Traheide predstavljaju izdužene vretenaste stanice sa šiljastim krajevima, smještene jedna iznad druge. Imaju lignificirane stanične stijenke s različitim stupnjevima zadebljanja (prstenaste, spiralne, porozne, itd.), koje ih sprječavaju da se raspadnu i istegnu. Stanične stijenke imaju složene pore obložene membranom pora kroz koju prolazi voda. Filtriranje otopina odvija se kroz membranu pora. Kretanje tekućine kroz traheide je sporo, budući da membrana pora sprječava kretanje vode. Kod viših spornih i golosjemenjačnih biljaka, traheide čine oko 95% volumena drva.

Plovila ili dušnik , sastoje se od izduženih stanica smještenih jedna iznad druge. Oni formiraju cijevi kada se pojedinačne stanice - vaskularni segmenti - spoje i umru. Citoplazma umire. Između stanica žila nalaze se poprečne stijenke koje imaju velike rupe. U stijenkama posuda postoje zadebljanja različitog oblika (prstenasta, spiralna i dr.). Uzlazna struja odvija se kroz relativno mlade žile, koje se s vremenom pune zrakom, začepljuju izraslinama susjednih živih stanica (parenhima) i zatim obavljaju potpornu funkciju. Tekućina se brže kreće kroz krvne žile nego kroz traheide.

Lika

Lika (od grčkog floyos– cortex) sastoji se od provodnih elemenata i popratnih stanica.

Sitaste cijevi - to su žive stanice koje su svojim krajevima sekvencijalno povezane i nemaju organele niti jezgru. Oni osiguravaju kretanje od lišća duž stabljike do korijena (prenose organske tvari i proizvode fotosinteze). Imaju razgranatu mrežu fibrila, a unutarnji sadržaj je jako natopljen. Odvojeni jedni od drugih filmskim pregradama s velikim brojem malih rupa (perforacija) - sitaste (perforacijske) ploče (nalikuje situ). Uzdužne membrane ovih stanica su zadebljane, ali ne odrvene. Uništava u citoplazmi sitastih cijevi tonoplast (ljuska vakuole), a vakuolarni sok s otopljenim šećerima miješa se s citoplazmom. Uz pomoć niti citoplazme, susjedne sitaste cijevi se spajaju u jednu cjelinu. Brzina kretanja kroz sitaste cijevi je manja nego kroz posude. Sitaste cijevi rade 3-4 godine.

Svaki segment sitaste cijevi popraćen je stanicama parenhima - satelitske ćelije , koji luče tvari (enzime, ATP i dr.) potrebne za njihov rad. Satelitske stanice imaju velike jezgre, ispunjene citoplazmom s organelama. Nisu prisutni u svim biljkama. Ne nalaze se u floemu viših spornih i golosjemenjačkih biljaka. Satelitske stanice pomažu u provođenju procesa aktivnog transporta kroz sitaste cijevi.

Oblik floema i ksilema vaskularno-fibrozni (provodni) snopovi . Mogu se vidjeti u lišću, stabljici zeljaste biljke. U deblima drveća provodni se snopovi spajaju jedan s drugim i tvore godove. Floem je dio floema i nalazi se bliže površini. Ksilem je dio drveta i nalazi se bliže srži.

Vaskularno-vlaknasti snopovi mogu biti zatvoreni ili otvoreni - to je taksonomska značajka. Zatvoreno snopići nemaju sloj kambija između slojeva ksilema i floema, pa u njima ne dolazi do stvaranja novih elemenata. Zatvoreni grozdovi nalaze se pretežno u jednosupnicama. Otvoren žilno-vlaknasti snopići između floema i ksilema imaju sloj kambija. Zbog aktivnosti kambija snopić raste i organ se zadeblja. Otvorene grozdove nalazimo uglavnom kod dvosupnica i golosjemenjača.

Obavljanje funkcija podrške. Oni čine kostur biljke, osiguravaju njezinu snagu, daju elastičnost i podupiru organe u određenom položaju. Mlada područja rastućih organa nemaju mehanička tkiva. Najrazvijenija mehanička tkiva su u stabljici. U korijenu je mehaničko tkivo koncentrirano u središtu organa. Razlikovati kolenhim i sklerenhim.

Kolenhima

Kolenhima (od grčkog cola– ljepilo i enhima- izlivena) – sastoji se od živih stanica koje nose klorofil s neravnomjerno zadebljalim stijenkama. Postoje uglate i lamelarne kolonije. Kutak Kolenhim se sastoji od stanica koje imaju heksagonalni oblik. Uz rebra (na uglovima) dolazi do zadebljanja. Nalazi se u stabljikama dvosupnica (uglavnom zeljastih) i reznicama lista. Ne ometa rast organa u duljinu. Lamelarni Kolenhim ima stanice oblika paralelopipeda, kod kojih je samo par stijenki zadebljan, paralelno s površinom stabljike. Nalazi se u stabljikama drvenastih biljaka.

Sklerenhim

Sklerenhim (od grčkog skleroze- solid) je mehaničko tkivo koje se sastoji od lignificiranih (impregniranih ligninom), pretežno mrtvih stanica koje imaju ravnomjerno zadebljale stanične stijenke. Jezgra i citoplazma su uništeni. Postoje dvije vrste: sklerenhimska vlakna i sklereidi.

Sklerenhimska vlakna

Stanice su izduženog oblika sa šiljastim krajevima i kanalima pora u stjenkama stanica. Stanične stijenke su zadebljane i vrlo čvrste. Stanice su čvrsto priljubljene jedna uz drugu. U presjeku su višestrani.

U drvu se sklerenhimska vlakna nazivaju drvenast . One su mehanički dio ksilema, štite krvne žile od pritiska drugih tkiva i krhkosti.

Sklerenhimska vlakna floema nazivaju se floem. Obično su nelignificirana, čvrsta i elastična (koriste se u tekstilnoj industriji - lanena vlakna i sl.).

Sklereidi

Nastaju iz stanica glavnog tkiva zbog zadebljanja staničnih stijenki, impregnacije ligninom. Imati različite oblike a nalaze se u raznim biljnim organima. Sklereidi s istim promjerom stanica nazivaju se kamene stanice . Oni su najtrajniji. Nalazi se u košticama marelica, trešanja, ljusci oraha itd.

Sklereidi također mogu imati zvjezdasti oblik, proširenja na oba kraja stanice i štapićast oblik.

Ekskretorna tkiva bilje

Kao rezultat metaboličkog procesa u biljkama nastaju tvari koje razni razlozi gotovo nikad korišten (osim mliječnog soka). Obično se ti proizvodi nakupljaju u određenim stanicama. Ekskretorna tkiva predstavljena su skupinama stanica ili pojedinačnim. Dijele se na vanjske i unutarnje.

Tkiva vanjskog izlučivanja

Vanjski ekskretorna tkiva predstavljena su modifikacijama epidermisa i posebnim žljezdanim stanicama u glavnom tkivu unutar biljaka s međustaničnim šupljinama i sustavom izvodnih kanala kroz koje se izlučevine izvode. Ekskretorni prolazi u različitih smjerova prodiru kroz stabljike i djelomično kroz lišće i imaju ljusku od nekoliko slojeva mrtvih i živih stanica. Modifikacije epidermisa predstavljene su višestaničnim (rjeđe jednostaničnim) žljezdanim dlakama ili pločama različitih struktura. Tkiva vanjskog izlučivanja proizvode esencijalna ulja, balzami, smole itd.

Poznato je oko 3 tisuće vrsta golosjemenjača i angiosjemenjača koje proizvode eterična ulja. Oko 200 vrsta (ulja lavande, ruže i dr.) koriste se kao ljekoviti proizvodi, u parfumeriji, kulinarstvu, izradi lakova i dr. Esencijalna ulja - to su lake organske tvari raznih kemijski sastav. Njihovo značenje u životu biljaka: mirisom privlače oprašivače, odbijaju neprijatelje, neki (fitoncidi) ubijaju ili suzbijaju rast i razmnožavanje mikroorganizama.

Smole nastaju u stanicama koje okružuju prolaze smole, kao otpadni proizvodi biljaka golosjemenjača (bor, čempres itd.) i kritosjemenjača (neke mahunarke, kišobrani itd.). To su različite organske tvari (smolne kiseline, alkoholi itd.). Izlučuje se s eteričnim uljima u obliku gustih tekućina tzv balzami . Imaju antibakterijska svojstva. Koriste ga biljke u prirodi i ljudi u medicini za zacjeljivanje rana. Kanadski balzam, koji se dobiva iz balzamove jele, koristi se u mikroskopskoj tehnologiji za izradu mikroskopskih preparata. Osnova crnogoričnih balzama je terpentin (koristi se kao otapalo za boje, lakove itd.) i čvrsta smola - kolofonij (koristi se za lemljenje, pravljenje lakova, pečatnog voska, trljanje tetiva luka glazbeni instrumenti). Fosilizirana smola crnogorično drveće naziva se druga polovica razdoblja kreda-paleogen jantar (koristi se kao sirovina za nakit).

Žlijezde smještene u cvijetu ili na različite dijelove izdanci čije stanice luče nektar nazivaju se nektarije . Formirane su od glavnog tkiva i imaju kanale koji se otvaraju prema van. Izraštaji pokožice koji okružuju kanalić daju nektariju različit oblik (grbasti, jamičasti, rožnati i dr.). Nektar je vodena otopina glukoze i fruktoze (koncentracija se kreće od 3 do 72%) s primjesama aromatičnih tvari. Glavna funkcija je privući kukce i ptice da oprašuju cvijeće.

Zahvaljujući hidatodam – voda puči – javlja se gutacija – oslobađanje kapljične vode od strane biljaka (tijekom transpiracije voda se oslobađa u obliku pare) i soli. Gutacija je zaštitni mehanizam koji se javlja prilikom uklanjanja višak vode Transpiracija ne uspijeva. Karakteristično za biljke koje rastu u vlažnoj klimi.

Posebne žlijezde kukcoždernih biljaka (poznato je preko 500 vrsta kritosjemenjača) izlučuju enzime koji razgrađuju bjelančevine kukaca. Tako, biljke mesožderke nadoknaditi nedostatak dušikovih spojeva, jer ih nema dovoljno u tlu. Probavljene tvari apsorbiraju se kroz puči. Najpoznatiji su mjehur i rosika.

Žljezdane dlake nakupljaju i izbacuju npr. eterična ulja (metvica i dr.), enzime i mravlju kiselinu, koji uzrokuju bol i dovode do opeklina (kopriva) itd.

Tkiva unutarnjeg izlučivanja

Domaći izlučujuća tkiva su spremnici tvari ili pojedinačnih stanica koje se tijekom cijelog života biljke ne otvaraju prema van. Ovo je npr. mljekari - sustav izduženih stanica nekih biljaka kroz koje se kreću sokovi. Sok takvih biljaka je emulzija Vodena otopinašećera, bjelančevina i minerala s kapljicama lipida i drugih hidrofobnih spojeva tzv lateks a ima mliječnobijele (euforbija, mak i dr.) ili narančaste (čelandin) boje. Mliječni sok nekih biljaka (na primjer, Hevea brasiliensis) sadrži značajnu količinu guma .

Unutarnje ekskretorno tkivo uključuje idioblasti – pojedinačne izolirane stanice među ostalim tkivima. U njima se nakupljaju kristali kalcijeva oksalata, tanini i dr. Stanice (idioblasti) citrusa (limun, mandarina, naranča i dr.) nakupljaju eterična ulja.