Uvjetovani refleksi razlikuju se od bezuvjetnih refleksa svojom raznolikošću i nestalnošću. Stoga nema jasne podjele uvjetovani refleksi i njihovu specifičnu klasifikaciju. Na temelju potreba teorije i prakse dresure pasa razlikuju se glavne vrste i varijante uvjetovanih refleksa.
Prirodni uvjetovani refleksi nastaju kao odgovor na stalna prirodna svojstva i kvalitete bezuvjetnog podražaja.

Na primjer, pas razvija prirodne uvjetovane reflekse pogledom, mirisom i okusom hrane. Mogu se formirati na izgled, glasu, mirisu, određenim radnjama trenera i njegovog pomoćnika, na dresuru, kabanici, predmetu za izvlačenje, štapu, biču, štapu i drugim predmetima koji se koriste u dresuri psa, kao i na okolinu i uvjete u kojima se pas nalazi. uvježban.

Ovi refleksi se lako i brzo formiraju i traju dugo vremena bez naknadnih pojačanja. Ako psu 1-2 puta primijenite bolnu stimulaciju s povodnikom, on će se bojati samo jedne vrste povodnika. Većina prirodnih uvjetovanih refleksa kod pasa služi kao osnova za razvoj drugih uvjetovanih refleksa potrebnih u službi.

Umjetni uvjetovani refleksi.

Za razliku od prirodnih, nastaju kao odgovor na vanjske podražaje koji nemaju prirodna svojstva bezuvjetnog podražaja, već se vremenski podudaraju s njegovim djelovanjem. Dakle, kod treniranja na zvučne signale - naredbe, zvonce, zviždaljku, zujalicu, vizualne geste, paljenje žarulje, kao i miris i druge podražaje kod pasa kontinuirano i velike količine stvaraju se umjetni uvjetovani refleksi.

Imaju važan signalno-preventivni i adaptivni značaj na stalno promjenjive uvjete okoliša. Posebnost svih umjetnih uvjetovanih refleksa – odgođeno stvaranje s velikim brojem kombinacija. Osim toga, lako se inhibiraju i brzo nestaju ako se ne ojačaju. Teže je formiranje stabilne i pouzdane vještine iz umjetnog uvjetovanog refleksa.
Uvjetovani refleksi prvog, drugog i višeg reda.

Vrste uvjetovanih refleksa

Odgovori koji se formiraju na temelju bezuvjetnih refleksa nazivaju se uvjetnim refleksima prvog reda, a refleksi razvijeni na temelju prethodno stečenih uvjetnih refleksa (vještina) nazivaju se uvjetnim refleksima drugog, trećeg i višeg reda.

Mehanizam stvaranja uvjetovanog refleksa drugog reda može se objasniti na primjeru učenja psa da gestama kontrolira svoje ponašanje na daljinu. Prvo, uvjetovani refleksi prvog reda na odgovarajuće naredbe razvijaju se pojačavanjem bezuvjetnim utjecajima. Nakon jačanja ovih uvjetnih refleksa u vještine, na njihovoj osnovi moguće je razviti uvjetne reflekse drugog reda na geste ili druge signale bez pojačanja bezuvjetnim podražajima.

Uvjetni refleksi pretraživanja prostora, pronalaženja mirisnog traga i odabira stvari po mirisu razvijaju se prema principu formiranja uvjetnih refleksa drugog, a ponekad i trećeg reda.
Važnost uvjetovanih refleksa višeg reda u treningu je u tome što oni ne samo da osiguravaju formiranje složenih vještina kao odgovor na različite signale trenera, već također doprinose manifestaciji ekstrapolativnih refleksa u složenom okruženju.

Pozitivni uvjetovani refleksi

Uvjetovani refleksi, čije se formiranje i manifestacija temelje na procesima uzbuđenja i aktivnoj aktivnosti životinje, nazivaju se pozitivni refleksi. Uglavnom se odnose na motoričke reakcije psa. Većina općih i posebnih vještina također čine pozitivne uvjetovane reflekse. Na primjer, svladavanje prepreka, puzanje, kretanje psa po stazi, otkrivanje i nošenje stvari, zadržavanje pomoćnika i druge složene radnje psa uključuju procese snažnog i dugotrajnog uzbuđenja živčanih centara moždane kore. Neki pozitivni uvjetovani refleksi zamjenjuju se drugima ili završavaju inhibicijom kako bi se zaustavilo aktivno djelovanje psa.

Negativni uvjetovani refleksi.

Uvjetovani refleksi razvijeni na temelju procesa inhibicije nazivaju se negativni. Inhibicijski uvjetovani refleksi jednako su važni za tijelo kao i pozitivni. U međusobnoj kombinaciji čine većinu složenih vještina koje uravnotežuju ponašanje psa, čine ga discipliniranim i oslobađaju tijelo od nepotrebnih stimulacija i pozitivnih uvjetovanih refleksa koji su izgubili smisao. Negativni uvjetovani refleksi uključuju zaustavljanje neželjenih radnji psa, suzdržavanje pri sjedenju, ležanju i stajanju, razlikovanje mirisa pri radu po mirisu itd.

Uvjetovani refleksi za vrijeme.

Odgovarajući ritam u ponašanju dresiranog psa objašnjava se uvjetovanim refleksima za vrijeme, koji se formiraju u vremenskim intervalima u načinu njege, hranjenja, vježbi, rada i odmora tijekom dana, tjedna, mjeseca pa čak i godine. Kao rezultat toga, u ponašanju psa formiraju se bioritmovi aktivnog i pasivnog, radnog i neradnog stanja, razdoblja učinkovitog i neučinkovitog treninga.

Prilikom dresure pasa razne kombinacije uvjetovani podražaji s bezuvjetnim u vremenu, nastaju koincidirajući, odgođeni, odgođeni i tragovi uvjetovanih refleksa.

Usklađivanje uvjetovanog refleksa nastaje kada se signal-naredba primijeni istovremeno ili 0,5-2 sekunde prije bezuvjetnog podražaja. Odgovor se pojavljuje odmah nakon izdavanja naredbe ili geste. Prilikom treniranja pasa, u pravilu, treba razviti odgovarajuće uvjetovane reflekse. U tim slučajevima odgovor psa na naredbe i geste je jasan i energičan, a razvijeni uvjetni refleks traje duže i otporan je na inhibiciju.

Odgođeni uvjetovani refleks nastaje kada je djelovanje signala - naredba, gesta - pojačano bezuvjetnim podražajem s odmakom od 3–30 sekundi. Odgovor takvog refleksa na uvjetovani signal manifestira se nakon odgođenog vremena pojačanja bezuvjetnim podražajem. Na primjer, ako trener pojača naredbu "Lezi" utječući na psa nakon 5 sekundi, tada se rezultirajući uvjetni refleks ne pojavljuje odmah, tj. pas liježe 5 sekundi nakon izdane naredbe.

Takvi refleksi kod pasa rezultat su kršenja metoda i tehnika treninga.
Odgođeni uvjetovani refleksi češći su kod pasa koji su dodijeljeni sporim trenerima.

Odgođeni uvjetovani refleks nastaje tijekom produljenog djelovanja uvjetovanog podražaja i njegovog kasnog pojačavanja bezuvjetnim. U praksi treninga, odgođeni uvjetni refleksi nastaju kod psa kada trener pojačava bezuvjetnim podražajem ne prvu naredbu, već njezina ponovljena ponavljanja. Slične pogreške mogu se primijetiti kada se psa kontrolira na daljinu i bez uzice. U tom slučaju, dreser ne može brzo utjecati na psa, te je prisiljen opetovano izdavati naredbe kako bi ga prisilio da izvrši željenu radnju. Nastali uvjetni refleks manifestira se s velikim kašnjenjem, odnosno nakon opetovanog ponavljanja naredbe ili geste.

Trag uvjetovani refleks nastaje na temelju traga podražaja u središnjem živčanom sustavu izazvanog uvjetovanim podražajem, uz pojačanje djelovanjem bezuvjetnog podražaja nakon nekog vremena. Između bledećeg žarišta uzbude iz uvjetovanog podražaja i žarišta uzbude iz djelovanja bezuvjetnog podražaja, u korteksu se stvara privremena veza, koja se naziva trag uvjetovanog refleksa. Razvoj takvih uvjetovanih refleksa kod pasa odvija se s velikim poteškoćama.

Uvjetni refleks u tragu može se brže formirati ako signalni podražaj ima dugotrajnu stimulativnu vrijednost za psa, a bezuvjetni podražaj izaziva jaku ekscitatornu ili inhibitornu reakciju. Na primjer, naredba "Slušaj", pojačana radnjama pomagača nakon 1-2 sata, uzrokuje da pas bude oprezan i čeka pomoćnika u tom vremenskom razdoblju.

iz knjige Filimona Araslanova, Alekseja Aleksejeva, Valerija Šigorina "Dresura pasa"

Pod mehanizmom nastanka uvjetovanog refleksa I. P. Pavlov je razumio proces uspostavljanja i zatvaranja živčane veze u kori velikog mozga između dva uzbuđena žarišta – središta uvjetovanih i bezuvjetnih podražaja.

Ovisno o karakteristikama odgovora, prirodi podražaja, uvjetima njihove uporabe i pojačanja itd., Razlikuju se različite vrste uvjetovanih refleksa. Ovi tipovi su klasificirani na temelju raznim kriterijima, sukladno dodijeljenim zadacima. Neke od ovih klasifikacija imaju veliki značaj teoretski i praktično, uključujući i sportske aktivnosti.

Prirodni (prirodni) i umjetni uvjetovani refleksi

Uvjetovani refleksi formirani kao odgovor na djelovanje karakterizirajućih signala trajna svojstva bezuvjetni podražaji (primjerice, miris ili pogled na hranu) nazivaju se prirodni uvjetovani refleksi. Ilustracija zakona koji upravljaju stvaranjem prirodnih uvjetovanih refleksa su pokusi I. S. Tsitovicha. U tim pokusima štenci iz istog legla držani su na različitim dijetama: neki su hranjeni samo mesom, drugi samo mlijekom. U životinja hranjenih mesom, njegov pogled i miris već na daljinu izazivaju uvjetnu reakciju hrane s izraženim motoričkim i sekretornim komponentama. Štenci koji su prvi put dobili samo mlijeko reagirali su na meso samo indikativnom reakcijom (tj. slikovitim izrazom I. P. Pavlova, refleksom "Što je?") - ponjušili su ga i okrenuli se. Međutim, samo jedna kombinacija vida i mirisa mesa s hranom potpuno je eliminirala tu “ravnodušnost”. Štenci su razvili prirodni uvjetovani refleks za hranu.

Formiranje prirodnih (prirodnih) uvjetovanih refleksa na vid, miris hrane i svojstva drugih bezuvjetnih podražaja također je karakteristično za ljude. Prirodne uvjetovane reflekse karakterizira brz razvoj i velika stabilnost. Mogu se držati tijekom cijelog života u nedostatku naknadnih pojačanja. To se objašnjava činjenicom da su prirodni uvjetovani refleksi od velike biološke važnosti, osobito u ranim fazama prilagodbe tijela na okoliš. Upravo su svojstva samog bezuvjetnog podražaja (primjerice, izgled i miris hrane) prvi signali koji djeluju na tijelo nakon rođenja.

Ali uvjetovani refleksi mogu se razviti i na razne indiferentne signale (svjetlo, zvuk, miris, promjene temperature itd.), koji u prirodnim uvjetima nemaju svojstva podražaja koji izaziva bezuvjetni refleks. Takve se reakcije, za razliku od prirodnih, nazivaju umjetni uvjetovani refleksi. Na primjer, miris metvice nije svojstven mesu. Međutim, ako se ovaj miris nekoliko puta kombinira s hranjenjem mesa? tada se formira uvjetovani refleks: miris metvice postaje uvjetni signal hrane i počinje izazivati ​​reakciju sline bez pojačanja. Umjetni uvjetovani refleksi razvijaju se sporije i brže nestaju kada nisu pojačani. Primjer razvoja uvjetovanih refleksa na umjetne podražaje može biti stvaranje kod osobe sekretornih i motoričkih uvjetovanih refleksa na signale u obliku zvuka zvona, udaraca metronoma, povećanja ili smanjenja osvjetljenja dodirivanja kože itd.

UVJETNI REFLEKSI I NJIHOVE KARAKTERISTIKE

Glavni elementarni čin više živčane aktivnosti je stvaranje uvjetovanog refleksa.

Postoji bezbroj uvjetovanih refleksa. Poštivanjem odgovarajućih pravila svaki percipirani podražaj može se učiniti podražajem koji pokreće uvjetni refleks (signal), a bilo koja aktivnost tijela može biti njegova osnova (potkrepljenje). Ovisno o vrsti signala i potkrepljenja, kao io odnosima među njima, stvorene su različite klasifikacije uvjetovanih refleksa. Što se tiče studija fiziološki mehanizam privremene veze, onda istraživači ovdje imaju puno posla.

Klasifikacija uvjetnih refleksa određena je prema sljedećim osobinama: 1) okolnostima nastanka, 2) vrsti signala, 3) sastavu signala, 4) vrsti potkrepljenja, 5) vremenskom odnosu uvjetovanog podražaja i potkrepljenja. .

Opći znakovi uvjetovanih refleksa. Uvjetovani refleks a) je najviša individualna prilagodba promjenjivim životnim uvjetima; b) provode viši dijelovi središnjeg živčanog sustava; c) stječe se privremenim neuronskim vezama i gubi se ako su se promijenili uvjeti okoline koji su ga uzrokovali; d) predstavlja reakciju signala upozorenja.

Dakle, uvjetni refleks je adaptivna aktivnost koju provode viši dijelovi središnjeg živčanog sustava stvaranjem privremenih veza između signalne stimulacije i signalizirane reakcije.

Prirodni i umjetni uvjetovani refleksi. Ovisno o prirodi signalnog podražaja, uvjetni refleksi se dijele na prirodne i umjetne.

Prirodni refleksi su uvjetovani refleksi koji nastaju kao odgovor na djelovanje agensa koji su prirodni znakovi signaliziranog bezuvjetnog podražaja.

Primjer prirodnog uvjetovanog refleksa hrane je izlučivanje sline kod psa na miris mesa. Ovaj se refleks neizbježno prirodno razvija tijekom života psa.

Umjetnim se nazivaju uvjetovani refleksi koji se formiraju kao odgovor na utjecaj agenasa koji nisu prirodni znakovi signalizirane bezuvjetne iritacije. Primjer umjetnog uvjetovanog refleksa je ispuštanje sline kod psa na zvuk, metronom. U životu ovaj zvuk nema nikakve veze s hranom. Eksperimentator je umjetno napravio signal za unos hrane.

Priroda razvija prirodne uvjetovane reflekse iz generacije u generaciju kod svih životinja u skladu s njihovim stilom života. Zbog toga se prirodni uvjetovani refleksi lakše stvaraju, vjerojatnije je da će ojačati i trajniji su od umjetnih.

Eksteroceptivni, interoceptivni i proprioceptivni uvjetovani refleksi. Uvjetovani refleksi na vanjske podražaje nazivaju se eksteroceptivni, na podražaje iz unutarnji organi- interoceptivni, na podražaje mišićno-koštanog sustava - proprioceptivni.

Eksteroceptivni refleksi se dijele na reflekse uzrokovane distantnim (djeluju na daljinu) i kontaktne (djeluju izravnim kontaktom) podražajima. Zatim se dijele u skupine prema glavnim vrstama osjetilne percepcije; vizualni, slušni itd.

Interoceptivni uvjetni refleksi mogu se grupirati i prema organima i sustavima koji su izvori signala: želučani, crijevni, srčani, krvožilni, plućni, bubrežni, maternični itd. Posebno mjesto zauzima tzv. vremenski refleks. Očituje se u različitim vitalnim funkcijama tijela, na primjer, u dnevnoj učestalosti metaboličkih funkcija, u lučenju želučanog soka kada je vrijeme za ručak, u sposobnosti da se probudite u dogovoreno vrijeme. Očigledno, tijelo "drži vrijeme" uglavnom na temelju interoceptivnih signala. Subjektivni doživljaj interocepcijskih refleksa nema figurativnu objektivnost eksterocepcijskih. Daje samo nejasne osjećaje koji čine cjelokupno blagostanje, što utječe na raspoloženje i performanse.

Proprioceptivni uvjetovani refleksi temelj su svih motoričkih sposobnosti. Počinju se razvijati od prvih zamaha krila pileta, od prvih koraka djeteta. Povezuju se s ovladavanjem svim vrstama lokomocije. O njima ovisi usklađenost i točnost pokreta. Proprioceptivni refleksi šake i glasovnog aparata kod ljudi dobivaju posve novu primjenu u vezi s radom i govorom. Subjektivni "doživljaj" proprioceptivnih refleksa sastoji se uglavnom od "mišićnog osjećaja" položaja tijela u prostoru i njegovih članova jedan u odnosu na drugi. Istodobno, na primjer, signali akomodacijskih i okulomotornih mišića imaju vizualnu prirodu percepcije: oni daju informacije o udaljenosti predmetnog objekta i njegovim pokretima; signali iz mišića šake i prstiju omogućuju procjenu oblika predmeta. Uz pomoć proprioceptivne signalizacije, osoba svojim pokretima reproducira događaje koji se događaju oko nje.

Uvjetni refleksi na jednostavne i složene podražaje. Uvjetni refleks može se razviti na bilo koji od navedenih ekstero-, intero- ili proprioceptivnih podražaja, na primjer, na paljenje svjetla ili na običan zvuk. Ali u životu se to rijetko događa. Češće, signal postaje kompleks nekoliko podražaja, na primjer, miris, toplina, meko krzno majke mačke postaje iritant uvjetovanog refleksa sisanja za mačića. Sukladno tome uvjetovani refleksi se dijele na jednostavne i složene, odnosno složene podražaje.

Prirodni signali uvijek se sastoje od mnogo komponenti, drugim riječima, složeni su podražaji. Na takve signale stvaraju se uvjetovani refleksi koji su složeniji i promjenjiviji nego na jednostavnih signala. U složenom signalu, svaka njegova komponenta ima različitu fiziološku snagu i učinak koji izaziva svaki podražaj odgovara joj.

Simultani složeni podražaji sastoje se od nekoliko komponenti koje djeluju istovremeno. Uvjetni refleksi na uzastopne komplekse podražaja nastaju ako pojedini podražaji slijede jedan za drugim u određenom slijedu (takav se signal pojačava hranom). Brojne studije su utvrdile da kao rezultat više ili manje dugotrajnog treninga uvjetovanog refleksa na složeni podražaj dolazi do fuzije, sinteze pojedinih komponenti kompleksa u jedan podražaj. Dakle, ponovljenom uporabom sekvencijalnog kompleksa podražaja koji se sastoji od četiri zvuka, oni se stapaju u jedan podražaj. Time svaki od četiri zvuka gubi svoje signalno značenje, tj. korišten sam ne uzrokuje uvjetovanu reakciju.

Uvjetni refleksi na lanac podražaja. Ako indiferentni podražaji iz kojih nastaje složeni signal djeluju sekvencijalno, tj. ne podudaraju jedni s drugima, a posljednjem od njih dodaje se bezuvjetno pojačanje, tada je na takav signal moguće oblikovati uvjetovani refleks na lanac podražaja. Vrijednost signala pojedinog člana lanca je to veća što je on bliži pojačanju, tj. do kraja lanca. Formiranje uvjetnih refleksa na lanac podražaja u osnovi je razvoja različitih takozvanih motoričkih sposobnosti pojačavanjem nasumičnih ili prisilnih pokreta. Na primjer, rekavši psu "Daj mi šapu!", mi mu sami "podižemo" šapu, "nagrađujući" psa komadićem kolačića. Uskoro pas, čuvši ove riječi, sam "daje šapu". Analiza mehanizma formiranja ove vrste refleksa pokazala je da se prvo formira privremena veza između tri žarišta uzbude: slušnih, motoričkih i prehrambenih centara. Tada je redoslijed radnji članova lanca fiksiran. Konačno, pojašnjen je položaj njegovih glavnih članova zvučnog signala "daj mi šapu", proprioceptivnog (kretanje udova) i prirodne hrane (hranjenje).

Važan koncept u fiziologiji više živčane aktivnosti je cjelovitost u uvjetovanoj refleksnoj aktivnosti. Očituje se prvenstveno u sustavnosti, stereotipnosti, "štimanju" i "prebacivanju" reakcija prema situacijskim signalima. Kao rezultat toga, ponašanje životinja nije određeno pojedinačnim signalima, već cjelokupnom holističkom slikom okoliša.Uvjetno refleksna aktivnost pokriva mnoge aspekte sadašnjosti i povezuje je s iskustvom prošlosti, a to zauzvrat dovodi do suptilna prilagodba događajima iz budućnosti.

Pravi podražaji s kojima se organizam nosi čine dinamički stereotip podražaja. Postojeći stereotip podražaja usmjerava stvaranje novih refleksa u određenom smjeru. Na primjer, kada svladava nove objekte lova, grabežljivac koristi najpouzdanije od već poznatih tehnika lova, a stereotip mu omogućuje da adekvatno reagira, unatoč nekim promjenama u situaciji. Tako, na primjer, nakon što ste razvili stereotip vožnje automobila, možete voziti automobil, lagano mijenjajući kontrolu ovisno o prirodi površine ceste, a istovremeno razgovarati sa suvozačem koji sjedi pokraj vas. Analiza ljudskog djelovanja pokazuje da svatko od nas kroz život kontinuirano stvara bezbroj svakodnevnih, radnih, sportskih i drugih stereotipa. Konkretno, to se očituje u pojavi apetita u određeno doba dana, stereotipnom izvođenju radnih ili sportskih pokreta i sl. S godinama stereotipi postaju sve jači i teže ih je promijeniti. Promjena postojećih stereotipa uvijek je vrlo teška.

Ugađanje uvjetovanog refleksa. Formiranje uzastopnih kompleksa iz okolišnih i osnovnih uvjetovanih podražaja, poput lanca sa široko razmaknutim karikama, fiziološki je mehanizam takozvanog ugađanja uvjetovanog refleksa. Sam naziv “podešavanje” ukazuje na to da ne govorimo o obavljanju neke aktivnosti, već samo o stanju spremnosti za tu aktivnost izazvanom mehanizmom privremene komunikacije.

Prebacivanje uvjetovanog refleksa. Formiranje kompleksa različitog signalnog značaja iz istih osnovnih signala uz dodatak različitih okolišnih podražaja je fiziološki mehanizam prebacivanja uvjetovanog refleksa. Razmatrajući fiziološke mehanizme uvjetovanog refleksa bilo koje složenosti, treba imati na umu da je proces razvoja čak i najelementarnije privremene veze povezan s formiranjem uvjetovanog refleksa na eksperimentalnu situaciju. Sada je očito da se tijekom razvoja bilo kojeg uvjetovanog refleksa formira nekoliko vrsta privremenih veza - situacijski refleks (izgled određene eksperimentalne komore, mirisi, osvjetljenje itd.), Vremenski refleks, refleks na određeno podražaj itd. Svaka uvjetovana reakcija sastoji se od niza somatskih i vegetativnih komponenti.

Za razumijevanje fiziološkog mehanizma okolišnih uvjetovanih refleksa E.A. Asratyan je uveo koncept "prekidanja uvjetovanog refleksa". Sastoji se u tome što isti podražaj može postati uvjetovani signal za različite uvjetovane reakcije. Tako, primjerice, zvučni signal u jednoj eksperimentalnoj komori može biti signal reakcije na hranu, au drugoj komori može biti signal obrambenog refleksa. Isti signal u prvoj polovici dana može poslužiti kao obrambeni uvjetovani podražaj, au drugoj polovici - signal hrane. Očito je da u oba primjera uvjetovani signal nije sam signal, već kompleks podražaja koji se sastoji od danog signala i cjelokupne eksperimentalne postavke. Uz zadržavanje pokusne postavke, može se koristiti bilo koji zvuk ili drugi podražaj, koji, baš kao i pokusna postavka, može poslužiti, u terminologiji E.A. Asratyan, prekidači.

Uvjetovani refleksi n-tog reda. Pas je razvio snažan uvjetovani refleks za hranu, na primjer, da upali žarulju. Ako se nakon 10-15 s, nakon indiferentnog agensa, na primjer zvuka, upali žarulja (uvjetovani podražaj prethodno razvijenog uvjetnog refleksa hrane) bez naknadnog bezuvjetnog pojačanja, tada se između žarišta stvara uvjetovana veza. pobude uzrokovane djelovanjem zvuka i svjetla. Ovako razvijene reakcije nazivaju se uvjetni refleks 2. reda.

Navedimo još jedan primjer. Pas je razvio snažan refleks sline na metronom. Zatim su joj počeli pokazivati ​​crni kvadrat, ali umjesto da je hrane, prikazali su joj zvuk metronoma, na koji je prethodno bio razvijen uvjetni refleks. Nakon nekoliko kombinacija ovih podražaja bez potkrepljenja hranom, nastao je uvjetni refleks 2. reda, tj. crni kvadrat je počeo izazivati ​​sline, iako nikada nije predstavljen samostalno u kombinaciji s hranom. Uvjetni refleksi 2. reda kod pasa u pravilu su nestabilni i ubrzo nestaju. Obično uspijevaju razviti uvjetne reflekse ne više od 3. reda. Uvjetni refleksi n-tog reda nastaju lakše s općim povećanjem ekscitabilnosti moždane kore. Na primjer, djeca s povećanom ekscitabilnošću vrlo lako razvijaju uvjetovane reflekse do 6. reda, dok u uravnotežene zdrave djece - obično ne više od 3. reda. U zdravih odraslih osoba lako se razvijaju uvjetni refleksi do 20. reda, ali su i nestabilni.

Imitacijski uvjetovani refleksi. Ovi se refleksi posebno lako razvijaju kod životinja koje vode grupni način života. Na primjer, ako jedan majmun iz krda razvije uvjetni refleks (npr. hrana) naočigled cijelog krda, tada će i ostali članovi razviti ovaj uvjetni refleks (L.G. Voronin). Imitacijski refleksi, kao jedna od vrsta adaptivnih reakcija životinja, široko su rasprostranjeni u prirodi. U svom najjednostavnijem obliku, ovaj refleks se nalazi u obliku pratećeg refleksa. Na primjer, jata ribe slijede svoje rođake ili čak siluete riba. Još jedan primjer dao je Charles Darwin. Poznato je da vrane ne dopuštaju da im se približi osoba s puškom ili bilo kojim dugim predmetom u rukama. Sasvim je očito da se taj "spasonosni strah" (prema riječima Charlesa Darwina) nije razvio uglavnom kao rezultat osobno iskustvo komunikacija s ljudima, već oponašanjem ponašanja jedinki iste ili čak druge vrste. Na primjer, krik šojke služi kao signal opasnosti za mnoge šumske životinje.

Imitacija je od velike važnosti u ontogenezi ponašanja primata, uključujući i ljude. Na primjer, "slijepo" imitiranje kod djece postupno se pretvara u čisto ljudske sposobnosti.

Po svom fiziološkom mehanizmu imitacijski uvjetovani refleksi očito su slični uvjetnim refleksima n-tog reda. To se lako vidi na primjeru razvoja uvjetovanog motoričkog refleksa hrane. Majmun promatrač percipira uvjetovani podražaj i, iako ne dobiva potkrepljenje hranom, percipira i prirodne uvjetovane podražaje koji prate uzimanje hrane (vrsta hrane, njen miris itd.). Dakle, na temelju prirodnog uvjetnog refleksa razvija se novi uvjetni refleks. A ako uzmemo u obzir da su prirodni uvjetovani refleksi, zbog svoje neraskidive i dugotrajne veze s aktivnošću bezuvjetnih refleksa, vrlo jaki, tada će postati jasno zašto se na njihovoj osnovi tako lako i brzo formiraju uvjetne refleksne reakcije.

Udruge. Asocijacije nastaju kombiniranjem indiferentnih podražaja bez potkrepljenja. Po prvi put takve uvjetovane veze proučavane su na psima u laboratoriju I.P. Pavlova. Eksperimenti su uključivali kombinacije tonova i svjetla bez pojačanja hranom. Već nakon 20 kombinacija pojavili su se prvi znakovi stvaranja privremene veze između ovih podražaja: kada je svjetlo dostavljeno, pas se okrenuo prema izvoru zvuka (tada neaktivnom), a kada se oglasi ton, pogledao je u žarulja (koja nije svijetlila), kao da čeka da se upali. Istraživanja su pokazala da se privremena veza između indiferentnih podražaja (eksteroceptivna) kod sisavaca stvara nakon 10-40 kombinacija, a između podražaja istog modaliteta nastaje brže nego kod signala različitih modaliteta.

Uvjetovani refleksi na stav. Ovi uvjetovani refleksi razvijaju se ne na apsolutne, već na relativne znakove podražaja. Na primjer, ako se životinji istovremeno predoče mali i veliki trokut, a samo mali trokut je pojačan hranom, tada se, prema pravilima za formiranje uvjetovanog refleksa, formira pozitivni uvjetovani refleks za mali trokut. trokut, a za veliki trokut stvara se negativni uvjetni refleks (diferencijacija). Ako sada predstavimo novi par trokuta, u kojem je mali trokut u apsolutnoj veličini jednak velikom trokutu, tada će životinja "s mjesta" pokazati uvjetni refleks hrane prema manjem trokutu u tom paru.

Navedimo još jedan primjer. Dupini su mogli naučiti izabrati srednji od tri prikazana objekta, jer su u preliminarnim pokusima dobili pojačanje (ribu) samo pri odabiru srednjeg. Bitno je da su životinje uhvatile znak “prosječni objekt” u uvjetima u kojima su svakim novim pokusom prezentirani različiti objekti (lopte, cilindri i sl.) i u različitim područjima prostora kako bi se izbjeglo stvaranje uvjetovanog refleksa "na mjesto".

Biološki značaj uvjetovanog refleksa na stav, kao i privremene veze između indiferentnih podražaja, kao refleksa n-tog reda, sastoji se u tome da ako se agensi koji ih uzrokuju naknadno poklope s bezuvjetnim refleksom, onda oni odmah („od točka”) postaju uvjetni refleksi - dolazi do “transfera” razvijenog uvjetnog refleksa u sličnu situaciju. Postoje svi razlozi za vjerovanje da refleks na stav, privremena veza između indiferentnih podražaja, kao i uvjetni refleksi višeg reda, leže u osnovi fizioloških mehanizama takvih pojava kao što su "prijenos iskustva", "predviđanje", "uvid ”, itd. koji nastaju kao bez prethodnog razvoja uvjetovanog refleksa.

Lančani uvjetovani refleks. Mogućnost dobivanja uvjetovanog refleksa na lanac podražaja ovisi o filogenetskoj razini razvoja živčanog sustava određene životinjske vrste. Tako kod majmuna (makaki, pavijani, kapucini), nakon 40-200 primjena lančanog podražaja, njegove komponente, odvojeno testirane, u većini slučajeva ne izazivaju uvjetovani refleks. Kod nižih kralježnjaka (ribe, gmazovi) i nakon 700 - 1300 primjena lanca podražaja njegove komponente zadržavaju svoju signalnu vrijednost. Kod ovih se životinja vrlo lako razvija uvjetovani refleks na lanac podražaja, ali složeni podražaj ne postaje jedinstven: svaka njegova komponenta zadržava svoju signalnu vrijednost.

Poznata su četiri načina formiranja lančanih uvjetovanih refleksa kod životinja. Prva metoda je kombiniranje pojedinačnih motoričkih reakcija u lanac eksteroceptivnih pojedinačnih podražaja. Druga metoda je izgradnja lanca pokreta od ojačanog kraja. Na primjer, prvo se životinja (golub, štakor i sl.) trenira da na temelju uvjetovanog signala (paljenje žarulje) kljuca (pritisne) prvu policu u eksperimentalnoj komori. Zatim, puštajući dovoljno gladnu životinju u komoru, ne daju uvjetovani signal, prisiljavajući životinju da izvrši reakcije pretraživanja. Mamac se postavlja na drugu policu. Čim životinja dotakne drugu policu, lampica se odmah pali (uvjetovani signal), a nakon kljucanja (pritiska) druge police, životinja dobiva pojačanje hranom.

Kao rezultat nekoliko takvih kombinacija, životinja se navikava kljucati (pritisnuti) drugu policu. Nakon toga se uvodi još jedan eksteroceptivni signal - aktivacija zvona, koja prethodi kljucanju (pritisku) druge police. Tako nastaje dvočlan, tročlan itd. lanac pokreta. Za razliku od ove metode, kod treće metode formiranja lanca motoričkih refleksa novi pokreti i podražaji se na isti način “uklinjuju”, ali između posljednje karike lanca i potkrepljenja. Konačno, četvrtom metodom formiranja lanca pokreta, životinja nije ograničena u svojim pokretima, već se pojačavaju samo oni lanci koji su bili "ispravni". Ispostavilo se da su u takvim uvjetima, na primjer, majmuni brzo naučili izvoditi potreban lanac pokreta, a sve nepotrebne radnje postupno su nestale iz njih.

U životinja se lanci pokreta razvijaju s različitim stupnjevima poteškoća, ovisno o filogenetskoj razini razvoja živčanog sustava. Kod kornjača je, primjerice, tijekom dugog vremenskog razdoblja moguće vrlo teško razviti vrlo nestabilan trodijelni lanac pokreta, kod golubova je moguće formirati prilično jak lanac od 8-9 pokreta, a kod sisavaca - od još većeg broja pokreta. Zaključeno je da postoji ovisnost brzine formiranja pojedinih karika i cijelog lanca kretanja u cjelini o razini filogenije životinje.

Automatizacija uvjetovanih refleksa. Mnogi uvjetovani refleksi kod životinja i ljudi postaju automatizirani nakon dugog treninga i postaju, takoreći, neovisni o drugim manifestacijama više živčane aktivnosti. Automatizacija se razvija postupno. U početku se može izraziti u činjenici da su pojedinačni pokreti ispred odgovarajućih signala. Zatim dolazi razdoblje kada se lanac pokreta u potpunosti provodi kao odgovor na prvu, "okidač" komponentu lanca podražaja. Na prvi pogled na rezultat vježbanja uvjetovanog refleksa može se steći dojam da je refleks u početku "vezan" za nešto što ga kontrolira, a zatim se nakon duljeg vježbanja donekle osamostalio.

Uvjetovani refleksi razvijeni u različitim vremenima signala i pojačanja. Na temelju toga kako je signal lociran u vremenu u odnosu na reakciju pojačanja, razlikuju se prisutni i tragovi uvjetovanih refleksa.

Uvjetovani refleksi nazivaju se uvjetovani refleksi, u razvoju kojih se koristi pojačanje tijekom djelovanja signalnog podražaja. Ovisno o vremenu dodavanja pojačanja, postojeći refleksi se dijele na podudarne, odgođene i odgođene. Refleks podudaranja se razvija kada se, odmah nakon uključivanja signala, na njega pričvrsti pojačanje.

Odgođeni refleks se razvija u slučajevima kada se pojačavajuća reakcija dodaje tek nakon nekog vremena (do 30 s). Ovo je najčešća metoda razvijanja uvjetnih refleksa, iako zahtijeva veći broj kombinacija od metode slučajnosti.

Odgođeni refleks se razvija kada se pojačavajuća reakcija doda nakon dugog izoliranog djelovanja signala. Tipično, ovo izolirano djelovanje traje 1-3 minute. Ova metoda razvoja uvjetnog refleksa još je teža od prethodne dvije.

Refleksi u tragovima su uvjetovani refleksi, tijekom čijeg razvoja dolazi do reakcije pojačanja tek neko vrijeme nakon isključivanja signala. U ovom slučaju, refleks se razvija kao odgovor na djelovanje signalnog podražaja; koristite kratke intervale (15-20 s) ili duge (1-5 min). Formiranje uvjetovanog refleksa pomoću metode tragova zahtijeva najveći broj kombinacije. Ali uvjetovani refleksi u tragovima osiguravaju vrlo složene radnje adaptivnog ponašanja kod životinja. Primjer bi bio lov na skriveni plijen.

Uvjeti za razvoj privremenih veza. Kombinacija signalnog podražaja s potkrepljenjem. Ovaj uvjet za razvoj privremenih veza otkriven je od prvih pokusa s slinovnim uvjetovanim refleksima. Koraci sluge koji nosi hranu izazivali su “psihičku salivaciju” samo kada su bili spojeni s hranom.

Ovo nije u suprotnosti s formiranjem tragova uvjetovanih refleksa. Pojačanje se u ovom slučaju kombinira s tragom ekscitacije živčanih stanica iz prethodno uključenog i isključenog signala. Ali ako pojačanje počinje prethoditi indiferentnom podražaju, tada se uvjetni refleks može razviti s velikim poteškoćama, samo poduzimanjem niza posebnih mjera.

Indiferentnost signalnog podražaja. Sredstvo odabrano kao uvjetni podražaj za refleks hrane ne bi trebalo samo po sebi imati nikakve veze s hranom. On mora biti ravnodušan, t.j. indiferentno, za žlijezde slinovnice. Signalni podražaj ne bi trebao izazvati značajnu orijentacijsku reakciju koja ometa stvaranje uvjetovanog refleksa. Međutim, svaki novi podražaj izaziva indikativnu reakciju. Stoga, da bi izgubio svoju novost, mora se ponovno upotrijebiti. Tek nakon što je indikativna reakcija praktički ugašena ili smanjena na beznačajnu vrijednost, počinje stvaranje uvjetovanog refleksa.

Prevladavanje snage uzbude uzrokovane pojačanjem. Kombinacija zvuka metronoma i hranjenja psa dovodi do brzog i lakog stvaranja uvjetovanog refleksa sline na ovaj zvuk. Ali ako pokušate kombinirati zaglušujući zvuk mehaničkog zveckanja s hranom, tada je takav refleks izuzetno teško formirati. Za razvoj privremene veze od velike je važnosti omjer snage signala i reakcije pojačanja. Da bi se između njih stvorila privremena veza, žarište uzbude koje stvara potonji mora biti jače od žarišta uzbude koje stvara uvjetovani podražaj, tj. mora nastati dominanta. Tek tada će doći do širenja ekscitacije iz žarišta indiferentnog podražaja u žarište ekscitacije iz refleksa pojačanja.

Potreba za značajnim intenzitetom uzbude. Uvjetovani refleks je reakcija upozorenja na signal o nadolazećim značajnim događajima. Ali ako se podražaj koji žele signalizirati pokaže kao događaj još značajniji od onih koji ga slijede, tada sam taj podražaj izaziva odgovarajuću reakciju u tijelu.

Bez vanjskih iritansa. Svaka vanjska iritacija, na primjer, neočekivana buka, izaziva indikativnu reakciju.

Normalno funkcioniranje živčanog sustava. Funkcija potpunog zatvaranja moguća je pod uvjetom da su viši dijelovi živčanog sustava u normalnom radnom stanju. Učinak živčanih stanica u mozgu naglo se smanjuje zbog nedovoljne prehrane, pod utjecajem otrovnih tvari, kao što su bakterijski toksini u bolestima itd. Stoga je opće zdravstveno stanje važan uvjet za normalno funkcioniranje viših dijelova mozga. Svi znaju kako ovo stanje utječe na mentalno funkcioniranje osobe.

Na formiranje uvjetovanih refleksa značajno utječe stanje tijela. Dakle, tjelesni i mentalni rad, uvjeti prehrane, hormonska aktivnost, djelovanje farmakoloških tvari, disanje pod visokim ili niskim tlakom, mehaničko preopterećenje i ionizirajuće zračenje, ovisno o intenzitetu i vremenu izlaganja, mogu modificirati, ojačati ili oslabiti aktivnost uvjetovanog refleksa. sve do njegovog potpunog suzbijanja.

Proučavanje konačnih, bihevioralnih manifestacija više živčane aktivnosti bilo je znatno ispred proučavanja njezinih unutarnjih mehanizama. Do danas, i strukturna osnova vremenske veze i njezina fiziološka priroda još nisu dovoljno proučeni. O tome postoje različiti stavovi, ali problem još nije riješen. No, na sadašnjoj razini istraživanja sve je izvjesnije da je uz strukturnu potrebno uzeti u obzir i neurokemijsku organizaciju mozga.

Refleks- odgovor tijela nije vanjska ili unutarnja stimulacija koju provodi i kontrolira centrala živčani sustav. Razvoj ideja o ljudskom ponašanju, koje je oduvijek bilo misterij, ostvaren je u radovima ruskih znanstvenika I. P. Pavlova i I. M. Sechenova.

Refleksi bezuvjetni i uvjetovani.

Bezuvjetni refleksi- To su urođeni refleksi koje potomci nasljeđuju od svojih roditelja i traju tijekom cijelog života. Lukovi bezuvjetnih refleksa prolaze kroz leđnu moždinu ili moždano deblo. Cerebralni korteks ne sudjeluje u njihovom formiranju. Bezuvjetni refleksi daju se samo onim promjenama okoliša s kojima su se često susrele mnoge generacije određene vrste.

To uključuje:

Hrana (salivacija, sisanje, gutanje);
Obrambeni (kašljanje, kihanje, treptanje, povlačenje ruke s vrućeg predmeta);
Približno (škilji oči, okreće se);
Seksualni (refleksi povezani s reprodukcijom i brigom o potomstvu).
Važnost bezuvjetnih refleksa leži u činjenici da se zahvaljujući njima čuva cjelovitost tijela, održava postojanost i dolazi do reprodukcije. Već kod novorođenčeta uočavaju se najjednostavniji bezuvjetni refleksi.
Najvažniji od njih je refleks sisanja. Podražaj refleksa sisanja je dodir djetetovih usana predmeta (majčina dojka, duda, igračka, prst). Refleks sisanja je bezuvjetni refleks hrane. Osim toga, novorođenče već ima neke zaštitne bezuvjetne reflekse: treptanje, koje se javlja ako se strano tijelo približi oku ili dodirne rožnicu, suženje zjenice pri izlaganju jakom svjetlu na oči.

Osobito izraženo bezuvjetni refleksi kod raznih životinja. Ne samo pojedinačni refleksi mogu biti urođeni, već i više složenih oblika ponašanja koja se nazivaju instinkti.

Uvjetovani refleksi– to su refleksi koje tijelo lako stječe tijekom života i nastaju na temelju bezuvjetnog refleksa pod djelovanjem uvjetovanog podražaja (svjetlo, kucanje, vrijeme itd.). I. P. Pavlov proučavao je nastanak uvjetovanih refleksa kod pasa i razvio metodu za njihovo dobivanje. Za razvoj uvjetovanog refleksa potreban je podražaj - signal koji pokreće uvjetovani refleks; ponovljeno ponavljanje djelovanja podražaja omogućuje vam razvoj uvjetovanog refleksa. Tijekom formiranja uvjetovanih refleksa nastaje privremena veza između centara i centara bezuvjetnog refleksa. Sada se ovaj bezuvjetni refleks ne provodi pod utjecajem potpuno novih vanjskih signala. Ovi podražaji iz okolnog svijeta, prema kojima smo bili ravnodušni, sada mogu dobiti životno značenje. Tijekom života razvijaju se mnogi uvjetovani refleksi koji čine temelj našeg životnog iskustva. Ali ovo vitalno iskustvo ima značenje samo za danu osobu i ne nasljeđuju ga njegovi potomci.

U posebnoj kategoriji uvjetovani refleksi razlikovati motoričke uvjetovane reflekse razvijene tijekom života, tj. vještine ili automatizirane radnje. Smisao tih uvjetovanih refleksa je ovladavanje novim motoričkim vještinama i razvoj novih oblika pokreta. Tijekom života čovjek ovlada mnogim posebnim motoričkim vještinama vezanim uz svoju profesiju. Vještine su osnova našeg ponašanja. Svijest, mišljenje, pažnja oslobađaju se obavljanja onih operacija koje su se automatizirale i postale vještine Svakidašnjica. Najuspješniji način svladavanja vještina je sustavno vježbanje, ispravljanje grešaka uočenih na vrijeme i poznavanje krajnjeg cilja svake vježbe.

Ako neko vrijeme ne pojačate uvjetovani podražaj bezuvjetnim podražajem, dolazi do inhibicije uvjetovanog podražaja. Ali ne nestaje u potpunosti. Kada se iskustvo ponavlja, refleks se vrlo brzo obnavlja. Inhibicija se također opaža kada je izložen drugom podražaju jače snage.

Ima ih mnogo različite vrste uvjetovani refleksi. Prije svega, razlikuju se prirodni i umjetni uvjetovani refleksi. Prirodno nazivaju se uvjetovani refleksi koji su nastali kao odgovor na podražaje koji u prirodnim uvjetima života djeluju zajedno s bezuvjetnim podražajima. Na primjer, pogled i miris mesa izaziva kod psa reakciju na hranu s lučenjem sline. Međutim, ako se psu ne daje meso od rođenja, kada ga prvi put vidi, jednostavno će reagirati na njega kao na nepoznat predmet. I tek nakon što pas pojede meso, imat će uvjetno refleksnu reakciju na hranu na njegov izgled i miris.

Umjetna nazivaju se posebno razvijeni uvjetovani refleksi na uvjetovane podražaje, koji u svakodnevnom životu nisu povezani s danim bezuvjetnim podražajem. Spojite li zvuk zvona s udarcem elektro šok, pas će imati obrambeni refleks boli – kada se oglasi zvono, povući će šapu. Ovo je umjetni uvjetovani refleks, jer zvuk zvona uopće nije obdaren svojstvom izazivanja boli. Kombinacijom zvona i hranjenja možete kod drugog psa razviti refleks za hranu na isti zvuk.

Uvjetne reflekse možemo podijeliti u skupine ovisno o bezuvjetnom refleksu na temelju kojeg nastaju: hranom, obrambeno, motorički uvjetovano refleksi. Često su uvjetovani refleksi, osobito prirodni, složeni. Na primjer, kada pas osjeti miris hrane, ne samo da slini, već i trči prema izvoru mirisa.

Uvjetovani refleks može se razviti na temelju ne samo bezuvjetnog, već i dobro uspostavljenog uvjetovanog refleksa. Takvi refleksi nazivaju se uvjetovani refleksi druga narudžba. Životinja najprije razvije refleks prvog reda, na primjer, kombinirajući bljeskanje žarulje s hranjenjem. Kad taj refleks ojača, uvodi se novi podražaj, recimo zvuk metronoma, a njegovo djelovanje se također pojačava uvjetovanim podražajem - treptanjem žarulje. Nakon nekoliko takvih pojačanja, zvuk metronoma, koji nikada nije bio u kombinaciji s hranjenjem, počet će izazivati ​​slinjenje. Ovo će biti uvjetni refleks drugog reda. Refleksi za hranu treći red ne stvaraju se kod pasa. Ali mogu razviti obrambene (bolne) uvjetovane reflekse trećeg reda. Kod pasa se ne mogu dobiti refleksi četvrtog reda. Kod djece predškolska dob mogu postojati čak i uvjetni refleksi šesti red.

Među mnogim vrstama uvjetovanih refleksa, uobičajeno ih je klasificirati kao posebnu skupinu. instrumentalni refleksi . Na primjer, kod psa pojačanje paljenja žarulje pojavom hranilice s hranom razvija uvjetovani refleks na svjetlo - izlučuje se slina. Nakon toga pas dobiva teži zadatak: da bi dobio hranu nakon što se upali žarulja, mora šapom pritisnuti pedalu koja se nalazi ispred njega. Kada je svjetlo upaljeno i nema hrane, pas postaje uznemiren i slučajno stane na pedalu. Odmah se pojavljuje korito za hranjenje. Kad se takvi pokusi ponavljaju, razvija se refleks - u svjetlu žarulje pas odmah pritisne papučicu i dobije hranu. Takav se refleks naziva instrumentalnim jer služi kao sredstvo za pojačavanje uvjetovanog podražaja.

Povezane informacije:

1. Dinamički stereotip je sustav privremenih živčanih veza u cerebralnom korteksu, koji odgovara sustavu djelovanja uvjetovanih podražaja.