Робить провідна тканина. Тканини рослин: провідні, механічні та видільні

Майже всі багатоклітинні живі організми складаються з різних типівтканин. Це сукупність клітин, подібних до будови, об'єднаних загальними функціями. Для рослин та тварин вони неоднакові.

Різноманітність тканин живих організмів

Насамперед усі тканини можна розділити на тваринні та рослинні. Вони бувають різними. Давайте розглянемо їх.

Якими можуть бути тваринні тканини?

Тварини бувають таких типів:

• нервова;
• м'язова;
• епітеліальна;
• сполучна.

Всі вони, крім першої, діляться на буває гладкою, поперечно-смугастою та серцевою. Епітеліальна ділиться на одношарову, багатошарову – залежно від кількості шарів, а також на кубічну, циліндричну та плоску – залежно від форми клітин. Сполучна тканина поєднує такі види, як пухка волокниста, щільна волокниста, ретикулярна, кров та лімфа, жирова, кісткова та хрящова.

Різноманітність тканин рослин

Рослинні тканини бувають наступних типів:

• основна;
• покривна;
• механічна;
• освітня.

Усі типи рослинних тканин поєднують кілька видів. Так, до основних відносяться асиміляційна, запасна, водоносна та повітроносна. поєднують такі види, як кора, пробка та епідерма. До провідної тканини відносяться флоема та ксилема. Механічна ділиться на коленхіму та склеренхіму. До освітніх відносяться бічні, верхівкові та вставкові.

Усі тканини виконують певні функції, та його будова відповідає ролі, що вони виконують. У цій статті буде розглянуто докладніше провідну тканину, особливості будови її клітин. Також поговоримо і про її функції.

Тканина, що проводить: особливості будови

Ці тканини поділяються на два види: флоему та ксилему. Так як вони обидві сформовані з однієї меристеми, то в рослині вони розташовані поруч один з одним. Однак будова провідних тканин двох видів відрізняється. Давайте поговоримо докладніше про два типи провідних тканин.

Функції провідних тканин

Їхня основна роль - транспорт речовин. Однак функції провідних тканин, що належать не до одного виду, різняться.

Роль ксілеми - проведення розчинів хімічних речовинвід кореня до всіх інших органів рослини.

А функція флоеми – проведення розчинів у зворотному напрямку – від певних органів рослини по стеблі вниз до кореня.

Що таке ксилема?

Вона також називається деревиною. Провідна тканина цього виду складається з двох різних провідних елементів: трахеїд та судин. Також до її складу входять механічні елементи- Дерев'яні волокна, та основні елементи – деревина паренхіма.

Як влаштовані клітини ксилеми?

Клітини провідної тканини поділяються на два види: трахеїди та членики судин. Трахеїда - це дуже довга клітина з непорушеними стінками, в яких є пори для транспортування речовин.

Другий провідний елемент клітини – судина – складається з кількох клітин, які називаються члениками судин. Ці клітини розташовані одна над одною. У місцях з'єднання члеників однієї і тієї ж судини знаходяться наскрізні отвори. Вони називаються перфораціями. Ці отвори необхідні транспорту речовин судинами. Переміщення різноманітних розчинів судинами відбувається набагато швидше, ніж по трахеїдах.

Клітини обох провідних елементів є мертвими і не містять протопластів (протопласти - це вміст клітини, за винятком це ядро, органоїди і клітинна мембрана). Протопласти відсутні, оскільки якби вони були в клітці, транспорт речовин по ній був дуже утруднений.

По судинах і трахеїдах розчини можуть транспортуватися не тільки вертикально, а й горизонтально - до живих клітин або сусідніх провідних елементів.

Стінки провідних елементів мають потовщення, які надають клітині міцності. Залежно від виду даних потовщення, провідні елементи поділяються на спіральні, кільчасті, сходові, сітчасті та точково-порові.

Функції механічних та основних елементів ксилеми

Дерев'яні волокна називаються лібріоформом. Це витягнуті в довжину клітини, які мають потовщені здерев'янілими стінками. Вони виконують опорну функцію, що забезпечує міцність ксилеми.

Елементи в ксилемі представлені паренхімою деревини. Це клітини з здеревнілими оболонками, в яких розташовуються прості пори. Однак у місці з'єднання клітини паренхіми з судиною знаходиться облямована пора, яка з'єднується з його простою часом. Клітини деревної паренхіми, на відміну клітин судин, не порожні. Вони мають протопласти. Паренхіма ксілеми виконує резервну функцію - у ній запасаються поживні речовини.

Чим відрізняється ксилема різних рослин?

Так як трахеїди в процесі еволюції виникли набагато раніше, ніж судини, ці провідні елементи присутні і в нижчих наземних рослин. Це спорові (папороті, мохи, плауни, хвощі). Більшість голонасінних рослин також мають лише трахеїди. Однак деякі голонасінні мають і судини (вони присутні в гнетових). Також, як виняток, названі елементи присутні і в деяких папоротей і хвощів.

А ось покритонасінні (квіткові) рослини все мають і трахеїди, і судини.

Що таке флоема?

Тканина цього виду, що проводить, ще називається лубом.

Основна частина флоеми - ситоподібні провідні елементи. Також у структурі лубу присутні механічні елементи (флоемні волокна) та елементи основної тканини (флоемна паренхіма).

Особливості провідної тканини даного виду полягають у тому, що клітини ситоподібних елементів, на відміну від провідних елементів ксилеми, залишаються живими.

Будова ситоподібних елементів

Існує два їх види: ситовидні клітини і перші витягнуті в довжину і мають загострені кінці. Вони пронизані наскрізними отворами, якими і відбувається транспорт речовин. Ситоподібні клітини примітивніші, ніж багатоклітинні ситоподібні елементи. Вони характерні для таких рослин, як спорові та голонасінні.

У покритонасінних рослин провідні елементи представлені ситоподібними трубками, що складаються з багатьох клітин - члеників ситоподібних елементів. Наскрізні отвори двох сусідніх клітин утворюють ситоподібні пластинки.

На відміну від ситоподібних клітин, у згаданих структурних одиницях багатоклітинних провідних елементів відсутні ядра, проте вони однаково залишаються живими. Важливу роль у будові флоеми покритонасінних рослин грають також клеки-супутниці, що знаходяться поряд з кожною клітиною-членом ситоподібних елементів. У супутницях є як органоїди, і ядра. Вони відбувається обмін речовин.

Враховуючи те, що клітини флоеми живі, ця тканина, що проводить, не може довго функціонувати. У багаторічних рослин період її життя становить три-чотири роки, після чого клітини цієї провідної тканини відмирають.

Додаткові елементи флоеми

Крім ситовидних клітин або трубок, у цій провідній тканині також присутні елементи основної тканини та механічні елементи. Останні представлені луб'яними (флоемними) волокнами. Вони виконують опорну функцію. Не всі рослини мають флоемні волокна.

Елементи основної тканини представлені флоемною паренхімою. Вона, як і ксилемна паренхіма, виконує резервну роль. У ній запасаються такі речовини, як таніди, смоли та ін. Особливо розвинені ці елементи флоеми у голонасінних рослин.

Флоема різних видів рослин

У нижчих рослин, таких як папороті та мохи, вона представлена ​​ситоподібними клітинами. Така ж флоема характерна і для більшої частини голонасінних рослин.

Покритонасінні рослини мають багатоклітинні провідні елементи: ситоподібні трубки.

Структура провідної системи рослин

Ксилема та флоема завжди розташовуються поруч і утворюють пучки. Залежно від того, як два типи провідної тканини розташовуються один щодо одного, розрізняють кілька видів пучків. Найчастіше зустрічаються колатеральні. Вони влаштовані таким чином, що флоем лежить по один бік від ксилеми.

Також є концентричні пучки. У них одна провідна тканина оточує іншу. Вони поділяються на два види: центрофлоемні та центроксилемні.

Провідна тканина кореня має зазвичай радіальні пучки. Вони промені ксилемы відходять від центру, а флоема перебуває між променями ксилемы.

Колатеральні пучки більше характерні для покритонасінних рослин, а концентричні - для спорових та голонасінних.

Висновок: порівняння двох типів провідних тканин

Як висновок наведемо таблицю, в якій скорочено зазначені основні дані про два види провідних тканин рослин.

Проводять тканини рослин

	Ксилема	Флоема
Будова	Складається з провідних елементів (трахей та судин), деревних волокон та деревинної паренхіми.	Складається з провідних елементів (ситоподібних клітин або ситоподібних трубок), флоемних волокон та флоемної паренхіми.
Особливості провідних клітин	Мертві клітини, що не володіють плазматичними мембранами, органоїдами та ядрами. мають витягнуту форму. Розташовуються одна над одною і не мають горизонтальних перегородок.	Живі в стінках яких є велика кількістьнаскрізних отворів.
Додаткові елементи	Деревина паренхіма та деревні волокна.	Флоемна паренхіма та флоемні волокна.
Функції	Проведення розчинених у воді речовин догори: від кореня до органів рослин.	Транспорт розчинів хімічних речовин донизу: від наземних органів рослин до кореня.

Тепер ви знаєте все про тканини рослин, які проводять: якими вони бувають, які функції виконують і як влаштовані їх клітини.

Провідні тканини є складними, оскільки вони складаються з кількох типів клітин, їх структури мають витягнуту (трубчасту) форму, пронизані численними порами. Наявність отворів на торцевих (нижніх чи верхніх) ділянках забезпечують вертикальний транспорт, а пори на бічних поверхнях сприяє надходженню води у радіальному напрямку. До провідних тканин відносять ксилему та флоему. Вони є тільки у папоротеподібних та насіннєвих рослин. У провідній тканині є як мертві, так і живі клітини
Ксилема (деревина)- Це мертва тканина. Включає основні структурні компоненти (трахеї і трахеїди), деревинну паренхіму і дерев'яні волокна. Вона виконує в рослині як опорну, так і функцію, що проводить - по ній рухаються вгору по рослині вода і мінеральні солі.
Трахеїди – мертві поодинокі клітини веретеноподібної форми. Стінки сильно потовщені внаслідок відкладення лігніну. Особливістю трахеїд є наявність у їх стінках облямованих пір. Їхні кінці перекриваються, надаючи рослині необхідну міцність. Вода рухається порожніми просвітами трахеїд, не зустрічаючи на своєму шляху перешкод у вигляді клітинного вмісту; від однієї трахеїди до іншої вона передається через пори.
У покритонасінних трахеїди розвинулися в судини (трахеї). Це дуже довгі трубки, що утворилися в результаті стикування ряду клітин; залишки торцевих перегородок все ще зберігаються в судинах у вигляді обідків-перфорацій. Розміри судин варіюють від кількох сантиметрів до кількох метрів. У перших за часом утворення судинах протоксилеми лігнін накопичується кільцями або спіраллю. Це дає можливість посудині продовжувати розтягуватися під час зростання. У судинах метаксилеми лігнін зосереджений щільніше – це ідеальний «водопровід», що діє великі відстані.
?1. Чим трахеї відрізняються від трахеїдів? (Відповідь наприкінці статті)
?2 . Чим трахеїди відрізняються від волокон?
?3 . Що спільного у флоеми та ксилеми?
?4. Чим ситоподібні трубки відрізняються від трахей?
Паренхімні клітини ксілеми утворюють своєрідні промені, що з'єднують серцевину з корою. Вони проводять воду у радіальному напрямку, запасають поживні речовини. З інших клітин паренхіми розвиваються нові судини ксилеми. Нарешті, дерев'яні волокна схожі на трахеїди, але на відміну від неї мають дуже малий внутрішній просвіт, тому не проводять воду, але надають додаткову міцність. А також мають прості пори, а не облямовані.
Флоема (луб)- це жива тканина, що входить до складу кори рослин, нею здійснюється низхідний струм води з розчиненими в ній продуктами асиміляції. Флоема утворена п'ятьма типами структур: ситоподібні трубки, клітини-супутниці, луб'яна паренхіма, луб'яні волокна та склереїди.
Основою цих структур є ситоподібні трубки , що утворюються в результаті з'єднання ряду ситоподібних клітин Їхні стінки тонкі, целюлозні, ядра після дозрівання відмирають, а цитоплазма притискається до стінок, звільняючи шлях для органічних речовин. Торцеві стінки клітин ситоподібних трубок поступово покриваються порами і починають нагадувати сито – це ситоподібні платівки. Задля більшої їх життєдіяльності поруч розташовуються клітини-супутниці, їх цитоплазма активна, ядра великі.
?5 . Як ви вважаєте, чому при дозріванні ситовидних клітин їхні ядра відмирають?
ВІДПОВІДІ
?1. Трахеї багатоклітинні структури та торцевих стінок не мають, а трахеїди одноклітинні, мають торцеві стінки та облямовані пори.
?2 . Трахеїди облямовані пори і добре виражений просвіт, а у волокон просвіт дуже маленький і пори прості. Вони також відрізняються функціями, трахеїди виконують транспортну роль (що проводить), а волокна механічну.
?3. Флоема і ксилема – обидві провідні тканини, їх структури мають трубчасту форму, до їх складу входять клітини паренхіми та механічних тканин.
?4. Ситоподібні трубки складаються з живих клітин, їх целюлозні стінки, здійснюють низхідний транспорт органічних речовин, а трахеї утворені мертвими клітинами їх стінки сильно потовщені лігніном, забезпечують висхідний транспорт води і мінеральних речовин.
?5. По ситоподібних клітин відбувається низхідний транспорт і ядра, що захоплюються струмом речовин, закривали б значну частину стоподібного поля що призводило б зниження ефективності процесу.

У процесі еволюції є однією з причин, які уможливили вихід рослин на сушу. У нашій статті ми розглянемо особливості будови та функціонування її елементів – ситоподібних трубок та судин.

Особливості провідної тканини

Коли планети відбулися серйозні зміни кліматичних умов, рослинам довелося пристосовуватися до них. До цього всі вони мешкали виключно у воді. У наземно-повітряному середовищі став необхідним видобуток води з ґрунту та його транспортування до всіх органів рослини.

Розрізняють два види провідної тканини, елементами якої є судини та ситоподібні трубки:

1. Луб, або флоема – розташована ближче до поверхні стебла. По ній органічні речовини, утворені в аркуші під час фотосинтезу, пересуваються до кореня.
2. Другий тип провідної тканини називається деревина, або ксилема. Вона забезпечує висхідний струм: від кореня до листя.

Ситоподібні трубки рослин

Це провідні клітини лубу. Між собою вони розділені численними перегородками. Зовні їхню будову нагадує сито. Звідси і походить назва. Ситоподібні трубки рослин живі. Це слабким тиском низхідного струму.

Їхні поперечні стінки пронизані густою мережею отворів. А клітини містять багато наскрізних отворів. Усі вони є прокаріотичними. Це означає, що вони не мають оформленого ядра.

Живими елементи цитоплазми ситоподібних трубок залишаються лише певний час. Тривалість цього періоду варіює в широких межах – від 2 до 15 років. Цей показник залежить від виду рослини та умов її зростання. Ситоподібні трубки транспортують воду та органічні речовини, синтезовані у процесі фотосинтезу від листя до кореня.

Судини

На відміну від ситоподібних трубок, ці елементи провідної тканини є мертвими клітинами. Візуально вони нагадують трубочки. Судини мають щільні оболонки. З внутрішньої сторонивони утворюють потовщення, які мають вигляд кілець чи спіралей.

Завдяки такій будові судини здатні виконувати свою функцію. Вона полягає у пересуванні ґрунтових розчинів мінеральних речовин від кореня до листя.

Механізм ґрунтового харчування

Таким чином, у рослині одночасно здійснюється пересування речовин у протилежних напрямках. У ботаніці цей процес називають висхідним і низхідним струмом.

Але які сили змушують воду з ґрунту рухатися вгору? Виявляється, що це відбувається під впливом кореневого тиску та транспірації – випаровування води з поверхні листя.

Для рослин цей процес є життєво необхідним. Справа в тому, що тільки в ґрунті знаходяться мінерали, без яких розвиток тканин та органів буде неможливим. Так, азот необхідний розвитку кореневої системи. У повітрі цього елемента достатньо - 75%. Але рослини не здатні фіксувати атмосферний азот, тому мінеральне харчування так важливе для них.

Піднімаючись, молекули води щільно зчіплюються між собою та стінками судин. При цьому виникають сили, здатні підняти воду на пристойну висоту - до 140 м. Такий тиск змушує ґрунтові розчини через кореневі волоски проникати в кору і далі до судин ксилеми. По них вода піднімається до стебла. Далі, під дією транспірації, вода надходить у листя.

У жилках поруч із судинами перебувають і ситоподібні трубки. Ці елементи здійснюють низхідний струм. Під впливом сонячного світлау хлоропластах листа синтезується полісахарид глюкоза. Ця органічна речовина рослина витрачає на здійснення зростання та процесів життєдіяльності.

Отже, що проводить тканина рослини забезпечує пересування водних розчиніворганічних та мінеральних речовин по рослині. Її структурними елементами є судини та ситоподібні трубки.

Основний зміст.

1. Класифікація провідної тканини.
2. Характеристика ксілеми.
3. Характеристика флоеми.

У рослинному організмі, так само як і в організмі тварин, є транспортні системи, що забезпечують доставку. поживних речовинза призначенням. На сьогоднішньому занятті розмова піде про провідні тканини рослини.

Провідні тканини – тканини, якими відбувається масове пересування речовин, виникли як неминучий наслідок пристосування до життя суші. Від кореня до листя рухається висхідний, або транспіраційний, Струм водних розчинів солей. Асиміляційний, низхідний струм органічних речовинпрямує від листя до коріння. Висхідний струм здійснюється майже виключно по судинах деревини (ксилеми), а низхідний – по ситоподібних елементах лубу (флоеми).

1. Висхідний струм речовин по судинах ксілеми 2. Східний струм речовин по ситоподібних трубках флоеми

Клітини провідної тканини характеризуються тим, що вони витягнуті в довжину і мають форму трубочок з більш менш широким діаметром (загалом, нагадують судини у тварин).

Існують первинні та вторинні провідні тканини.

Згадаймо класифікацію тканин на групи формою клітин.

Ксилема та флоема – це складні тканини, що складаються з трьох основних елементів.

Таблиця «Основні елементи ксилеми та флоеми»

Провідні елементи ксилеми.

Найбільш давніми провідними елементами ксілеми є трахеїди (рис.1) -це витягнуті клітини із загостреними кінцями. Вони дали початок деревним волокнам.

Мал. 1 Трахеїди

Трахеїди мають здеревнілу клітинну стінку з різним ступенем потовщення, кільчасту, спіралеподібну, точкову, пористу і т.д. форму (рис. 2). Фільтрація розчинів відбувається через пори, тому пересування води в системі трахеїд відбувається повільно.

Трахеїди зустрічаються у спорофітів всіх вищих рослин, а у більшості хвощеподібних, плауновидних, папоротеподібних і голонасінних, є суттєвими провідними елементами ксілеми. Міцні стінки трахеїд дозволяють їм виконувати не лише водопровідні функції, а й механічні. Часто є єдиними елементами, надають органу міцність. Так, наприклад, у хвойних дерев у деревині відсутня спеціальна механічна тканина, і механічна міцність забезпечується трахеїдами.

Довжина трахеїд коливається від десятих часток міліметра до кількох сантиметрів.

Мал. 2 Трахеїди та їх розташування відносно один одного

Мал. 2 Трахеїди та їх розташування відносно один одного

Судини– характерні провідні елементи ксилеми покритонасінних. Вони є дуже довгими трубками, що утворилися в результаті злиття ряду клітин, що з'єднуються «кінець у кінець». Кожна з клітин, що утворюють судину ксилеми, відповідає трахеїді і називається члеником судини. Однак членики судини коротші і ширші за трахеїд. Перша ксилема, що у рослині у процесі розвитку, зветься первинна ксилема; вона закладається в корінні і на верхівках пагонів. Диференційовані членики судин ксилемы з'являються рядами кінцях прокамбиальных тяжей. Посудина виникає, коли сусідні членики в даному рядузливаються внаслідок руйнування перегородок між ними. Усередині судини зберігаються у вигляді обідків залишки зруйнованих торцевих стінок.

Мал. 3 Розташування первинних і вторинних провідних тканин докорінно	Розташування первинних та вторинних провідних тканин у стеблі

Перші за часом утворення судини (рис. 3) - протоксилема- Закладаються на верхівці осьових органів, безпосередньо під верхівковою меристемою, там, де оточуючі їх клітини ще продовжують витягуватися. Зрілі судини протоксилеми здатні розтягуватися одночасно з витягуванням оточуючих клітин, оскільки їх целюлозні стінки ще не суцільно здерев'яніли - лігнін (особлива органічна речовина, що викликає здерев'ювання стінок клітин) відкладається в них кільцями або по спіралі. Ці відкладення лігніну дозволяють трубкам зберігати достатню міцність під час зростання стебла чи кореня.

Мал. 4 потовщення клітинних стінок судин

Зі зростанням органу з'являються нові судини ксилеми, які зазнають більш інтенсивної лігніфікації та завершують свій розвиток у зрілих частинах органу, — формується метаксилема.Тим часом перші судини протоксилеми розтягуються, а потім руйнуються. Зрілі судини метаксилеми не здатні розтягуватися та рости. Це мертві, жорсткі, повністю здерев'янілі трубки. Якби їх розвиток завершився до того, як закінчилося витягування оточуючих живих клітин, то вони дуже заважали б цьому процесу.

Потовщення клітинних стінок судин так само, як і у трахеїд, бувають кільчастими, спіральними, сходовими, сітчастими та пористими (рис. 4 та рис. 5).

Мал. 5 Типи перфорації судин

Довгі порожнисті трубки ксилеми – ідеальна системадля поводження води на великі відстані з мінімальними перешкодами. Так само як і в трахеїдах, вода може переходити з судини в посуд через пори або через частини клітинної стінки. Внаслідок одревеснення клітинні стінки судин мають високу міцність на розрив, що теж дуже важливо, тому що завдяки цьому трубки не спадаються, коли вода рухається в них під натягом. Другу свою функцію - механічну - ксилема також виконує завдяки тому, що вона складається з ряду труб, що здерев'яніли.

Проводять елементи флоеми. Ситоподібні трубкиутворюються з прокамбію в первинній флоемі ( протофлоема)і з камбію у вторинній флоемі ( метафлоема).У міру того, як ростуть оточуючі її тканини, протофлоема розтягується і значна її частина відмирає, перестає функціонувати. Метафлоема дозріває вже після закінчення розтягнення.

Членники ситоподібних трубок мають дуже характерну будову. У них більш тонкі клітинні стінки, що складаються з целюлози та пектинових речовин, і цим вони нагадують паренхімні клітини, проте їх ядра при дозріванні відмирають, а від цитоплазми залишається лише тонкий шар, притиснутий до клітинної стінки. Незважаючи на відсутність ядра, членики ситоподібних трубок залишаються живими, але їх існування залежить від клітин-супутниць, що примикають до них, що розвиваються з однієї з ними меристематичної клітини (рис. 6).

Запитання: — Які клітини тварин, як без'ядерні, також залишаються живими?

Членик ситовидної трубки та його клітина-супутниця складають разом одну функціональну одиницю; у клітини-супутниці цитоплазма дуже густа та відрізняється високою активністю, на що вказує присутність численних мітохондрій та рибосом. У структурному і функціональному відношенні клітина-супутниця і ситоподібна трубка тісно пов'язані і необхідні для їх функціонування: у разі загибелі клітин-супутників гинуть і ситоподібні елементи.

Мал. 6 Ситоподібна трубка та клітина супутниця

Характерною рисою ситоподібних трубок є наявність ситоподібних платівок(Мал. 7).Ця їхня особливість відразу ж впадає у вічі при розгляданні у світловому мікроскопі. Ситоподібна платівка виникає на місці з'єднання торцевих стін двох сусідніх члеників ситовидних трубок. Спочатку через клітинні стінки проходять плазмодесми, але потім їх канали розширюються і утворюють пори, так що торцеві стінки набувають вигляду сита, через яке розчин перетікає з одного членика в інший. У ситоподібній трубці ситоподібні пластинки розташовуються через певні проміжки, що відповідають окремим членикам цієї трубки.

Мал. 7 Ситоподібні пластинки ситоподібних трубок

Основні поняття:Флоема (протофлоема, метафлоема), ситоподібні трубки, клітини-супутниці. Ксилема (протоксилема, метаксилема) трахеїди, судини.

Дайте відповідь на питання:

1. Чим представлена ​​ксилема у голонасінних та покритонасінних рослин?
2. У чому полягає відмінність у будові флоеми у цих груп рослин?
3. Поясніть протиріччя: сосни починають вторинний ріст рано і утворюють багато вторинної ксілеми, але ростуть повільніше і поступаються ростом листяним породам.
4. У чому полягає спрощена будова деревини хвойних?
5. Чому судини є більш досконалою провідною системою, ніж трахеїди?
6. Чим викликана необхідність утворення потовщень на стінках судин?
7. У чому полягають принципові відмінності між провідними елементами флоеми та ксилеми? З чим це пов'язано?
8. Яка функція клітин-супутниць?

Провідні тканини

Цей тип відноситься до складнимтканин, складається з по-різному диференційованих клітин. Крім власне провідних елементів, у тканині присутні механічні, видільні та запасні елементи (рис.26). Провідні тканини об'єднують усі органи рослини єдину систему. Виділяють два типи провідних тканин: ксилемуі флоему(грец.xylon – дерево; phloios – кора, лико). Вони мають як структурні, і функціональні відмінності.

Провідні елементи ксилеми утворені мертвими клітинами. По них здійснюється далекий транспорт води та розчинених у ній речовин від кореня до листя. Провідні елементи флоеми зберігають живий протопласт. По них здійснюється далекий транспорт від фотосинтезуючого листя до кореня.

Зазвичай ксилема і флоема розташовуються в тілі рослини певному порядку, утворюючи шари або провідні пучки. Залежно від будови розрізняють кілька типів пучків, що проводять, які характерні для певних груп рослин. У колатеральному відкритому пучкуміж ксилемою та флоемою знаходиться камбій, що забезпечує вторинне зростання (рис.27-А, 28). У біколатеральному відкритому пучкуфлоема розташовується щодо ксилеми з двох сторін (рис.27-Б, 29). Закриті пучкине містять камбію, а звідси до вторинного потовщення не здатні (рис27-Б, 27-Г, 30,31). Можна зустріти ще два типи концентричних пучків,де або флоема оточує ксилему (рис27-Д, 32), або ксилема – флоему (рис. 27-Е).

Ксилема (деревина). Розвиток ксілеми у вищих рослин пов'язане із забезпеченням водного обміну. Оскільки через епідерму постійно виводиться вода, така сама кількість вологи має поглинатися рослиною і додаватися до органів, які здійснюють транспірацію. Слід враховувати, що наявність живого протопласту в клітинах, що проводять воду, сильно сповільнювало б транспорт, мертві клітини тут виявляються більш функціональними. Однак мертва клітина не має тургесцентністю тому механічними властивостямиповинна мати оболонка. Примітка: тургесценція - стани рослинних клітин, тканин та органів, при яких вони стають пружними внаслідок тиску вмісту клітин на їхні еластичні оболонки. Дійсно, провідні елементи ксилеми складаються їх витягнутих вздовж осі органу мертвих клітин з товстими оболонками, що одеревіли.

Спочатку ксилема утворюється з первинної меристеми – прокамбію, розташованого на верхівках осьових органів. Спочатку диференціюється протоксилему,потім метаксилема.Відомо три типи формування ксилеми. При екзархномТип елементи протоксилеми спочатку з'являються на периферії пучка прокамбію, потім в центрі виникають елементи метаксилеми. Якщо процес йде у протилежному напрямку (тобто від центру до периферії), то це ендархнийтип. При мезархному типіксилема закладається в центрі прокамбіального пучка, після чого відкладається як до центру, так і до периферії.

Для кореня характерний екзархний тип закладки ксілеми, для стебел – ендархний. У низькоорганізованих рослин способи формування ксилемы дуже різноманітні можуть служити систематичними характеристиками.

У деяких рослин (наприклад, однодольних) усі клітини прокамбію диференціюються у провідні тканини, які не здатні до вторинного потовщення. В інших форм (наприклад, деревних) між ксилемою і флоемою залишаються латеральні меристеми (камбій). Ці клітини здатні ділитися, оновлюючи ксилему та флоему. Такий процес називається вторинним зростанням.У багатьох, які виростають у порівняно стабільних кліматичних умовах, рослин, зростання йде постійно. У форм, пристосованих до сезонних змін клімату, періодично. Внаслідок цього утворюються добре виражені річні кільця приросту.

Основні етапи диференціації клітин прокамбію. Її клітини з тонкими оболонками, що не перешкоджають їх розтягуванню при зростанні органу. Потім протопласт починає відкладати вторинну оболонку. Але це процес має виражені особливості. Вторинна оболонка відкладається не суцільним шаром, що дозволило б клітині розтягуватися, а вигляді кілець чи з спіралі. Подовження клітини у своїй не утруднено. У молодих клітин кільця чи витки спіралі розташовані близько один до одного. У зрілих клітин розходяться внаслідок розтягування клітини (рис.33). Кільчасті та спіральні потовщення оболонки росту не перешкоджають, проте механічно вони поступаються оболонкам, де вторинне потовщення утворює суцільний шар. Тому після припинення росту в ксилемі формуються елементи з суцільною оболонкою, що здеревіла ( метаксилемою). Слід зазначити, що вторинне потовщення не кільчасте чи спіральне, а точкове, сходове, сітчасте (рис.34). Її клітини розтягуватись, не здатні і протягом кількох годин відмирають. Цей процес у розташованих поблизу клітин відбувається скоординовано. У цитоплазмі утворюється велика кількість лізосом. Потім розпадаються, а ферменти, що знаходяться в них, руйнують протопласт. При руйнуванні поперечних стінок розташовані ланцюжком одна з одної клітини утворюють порожнисту посудину (рис.35). Більшість покритонасінних рослин і деяких папоротьподібних мають судини.

Клітку, що проводить, не утворює наскрізних перфорацій у своїй стінці, називають трахеїдою.Пересування води трахеїдами йде з меншою швидкістю, ніж по судинах. Справа в тому, що у трахеїдів ніде не переривається первинна оболонка. Між собою трахеїди повідомляться у вигляді пір.Слід уточнити, що у рослин пора є лише поглиблення у вторинній оболонці до первинної оболонки і ніяких наскрізних перфорацій між трахеїдами немає.

Найчастіше зустрічаються облямовані пори (рис.35-1). У них канал, перетворений на порожнину клітини, утворює розширення - камери пори.Пори більшості хвойних рослинна первинній оболонці мають потовщення - торус,який є своєрідним клапаном і здатний регулювати інтенсивність транспорту води. Зміщуючись, торус перекриває струм води через пору, але після цього повернутися в колишнє положення він не може, роблячи одноразове дію.

Пори бувають більш менш округлими, витягнутими перпендикулярно витягнутої осі (група цих пір нагадує сходи, тому таку пористість називають сходовою). Через пори транспорт здійснюється як у поздовжньому, так і у поперечному напрямку. Пори присутні не тільки у трахеїд, а й окремих клітин судин, які утворюють судину.

З погляду еволюційної теорії трахеїди є першою та основною структурою, що здійснює проведення води в тілі вищих рослин. Вважають, що судини виникли з трахеїд внаслідок лізису поперечних стінок між ними (рис.36). Більшість папоротеподібних та голонасінних судин не мають. Пересування води у них відбувається за допомогою трахеїдів.

У процесі еволюційного розвитку судини виникали у різних групрослин неодноразово, але найбільш важливе функціональне значення вони набули у покритонасінних, у яких вони є поряд з трахеїдами. Вважають, що володіння більш досконалим механізмом транспорту допомогло їм не лише вижити, а й досягти значного розмаїття форм.

Ксилема є складною тканиною, крім водопровідних елементів у ній містяться інші. Механічні функціївиконують волокна лібриформа ( лат. liber – луб, forma – форма). Присутність додаткових механічних структур важливо, оскільки, незважаючи на потовщення, стінки водопровідних елементів все ж таки занадто тонкі. Вони не здатні самостійно утримувати велику масу багаторічної рослини. Волокна розвивалися із трахеїд. Їх характерні менші розміри, одеревенілі (лігніфіковані) оболонки і вузькі порожнини. На стіні можна виявити, позбавлені облямівки пори. Ці волокна проводити воду не можуть, основна їхня функція опорна.

У ксілемі є живі клітини. Їхня маса може досягати 25% від загального обсягу деревини. Оскільки ці клітини мають округлу форму, їх називають паренхімою деревини. У тілі рослини паренхіма розташовується двома способами. У першому випадку клітини розташовуються у вигляді вертикальних тяжів – це тяжова паренхіма. В іншому випадку паренхіма утворює горизонтальні промені. Вони називаються серцевим промінням, оскільки з'єднують серцевину та кору. Серцевина виконує низку функцій, зокрема і запасання речовин.

Флоема (луб). Це складна тканина, оскільки утворена різнотипними клітинами. Основні клітини, що проводять, називаються ситоподібними елементами(Рис.37). Провідні елементи ксилеми утворені мертвими клітинами, а у флоеми вони протягом періоду функціонування зберігають живий, хоч і сильно змінений протопласт. По флоемі відбувається відтік пластичних речовин від фотосинтезуючих органів. Здатність проводити органічні речовини мають усі живі клітини рослин. А звідси, якщо ксилему можна знайти лише у вищих рослин, то транспорт органічних речовин між клітинами здійснюється і в нижчих рослин.

Ксилема та флоема розвиваються з апікальних меристем. На першому етапі у прокамбіальному тяжі формується протофлоема.У міру зростання оточуючих тканин вона розтягується, і коли зростання завершується, замість протофлоеми формується метафлоема.

У різних груп вищих рослин можна зустріти два типи ситоподібних елементів. У папоротеподібних і голонасінних він представлений ситоподібними клітинами.Ситоподібні поля у клітинах розсіяні з бокових стінок. У протопласті зберігається деструктоване ядро.

У покритонасінних ситоподібні елементи називаються ситоподібними трубками.Вони повідомляються між собою через ситоподібні платівки. У зрілих клітинах ядра відсутні. Однак поруч із ситоподібною трубкоюрозташовується клітка-супутниця, що утворюється разом із ситовидною трубкою в результаті мітотичного поділу загальної материнської клітини (рис.38). Клітина-супутниця має більш щільну цитоплазму з великою кількістю активних мітохондрій, а також повноцінно функціонуюче ядро, величезну кількість плазмодесм (вдесятеро більше, ніж в інших клітин). Клітини-супутниці впливають на функціональну активність без'ядерних ситовидних клітин трубок.

Структура зрілих ситоподібних клітин має деякі особливості. Відсутня вакуоля, тому цитоплазма сильно розріджується. Може бути відсутнім (у покритонасінних рослин) або перебувати в зморщеному функціонально малоактивному стані ядро. Рибосоми та комплекс Гольджі також відсутні, але добре розвинений ендоплазматичний ретикулум, який не тільки пронизує цитоплазму, а й переходить до сусідніх клітин через пори ситоподібних полів. Добре розвинені мітохондрії та пластиди зустрічаються удосталь.

Між клітинами транспорт речовин йде через отвори, що розташовані на клітинних оболонках. Такі отвори називаються порами, але на відміну від пір трахеїд є наскрізними. Припускають, що вони є сильно розширеними плазмодесми, на стінках, яких відкладається полісахарид каллоза. Пори розташовуються групами, утворюючи ситоподібні поля. У примітивних форм ситоподібні поля безладно розсіяні по всій поверхні оболонки, у більш досконалих покритонасінних рослин розташовуються на сусідніх клітин, що примикають один до одного, утворюючи ситоподібну платівку(Рис.39). Якщо на ній знаходиться одне ситоподібне поле, її називають простою, якщо дещо складною.

Швидкість пересування розчинів за ситоподібними елементами становить до 150см? година. Це у тисячу разів перевищує швидкість вільної дифузії. Ймовірно, має місце активний транспорт, а численні мітохондрії ситоподібних елементів та клітин-супутниць постачають для цього необхідну АТФ.

Термін діяльності ситоподібних елементів флоеми залежить від наявності латеральних меристем. Якщо вони є, то ситоподібні елементи працюють протягом усього життя рослини.

Крім ситовидних елементів і клітин-супутниць, у флоемі присутні луб'яні волокна, склереїди та паренхіма.