Вперше провідні тканини з'явилися. Будова рослинної клітини

Цей тип відноситься до складних тканин, складається з по-різному диференційованих клітин. Крім власне провідних елементів, у тканині присутні механічні, видільні та запасні елементи. Провідні тканини поєднують всі органи рослини єдину систему. Виділяють два типи провідних тканин: ксилему та флоему (грец.xylon – дерево; phloios – кора, лико). Вони мають як структурні, і функціональні відмінності.

Провідні елементи ксилеми утворені мертвими клітинами. По них здійснюється далекий транспорт води та розчинених у ній речовин від кореня до листя. Провідні елементи флоеми зберігають живий протопласт. По них здійснюється далекий транспорт від фотосинтезуючого листя до кореня.

Зазвичай ксилема і флоема розташовуються в тілі рослини певному порядкуутворюючи шари або провідні пучки. Залежно від будови розрізняють кілька типів пучків, що проводять, які характерні для певних груп рослин. У колатеральному відкритому пучку між ксилемою та флоемою знаходиться камбій, що забезпечує вторинне зростання. У біколатеральному відкритому пучку флоема розташовується щодо ксилеми з двох сторін. Закриті пучки не містять камбію, а звідси до вторинного потовщення не здатні. Можна зустріти ще два типи концентричних пучків, де або флоема оточує ксилему, або ксилема – флоему.

Ксилема (деревина). Розвиток ксилеми у вищих рослинпов'язане із забезпеченням водного обміну. Оскільки через епідерму постійно виводиться вода, така ж кількість вологи має поглинатися рослиною і додаватися до органів, які здійснюють транспірацію. Слід враховувати, що наявність живого протопласту в клітинах, що проводять воду, сильно сповільнювало б транспорт, мертві клітини тут виявляються більш функціональними. Однак мертва клітина не має тургесцентності, у зв'язку з цим механічними властивостямиповинна мати оболонка. Примітка: тургесценція - стани рослинних клітин, тканин і органів, при яких? вони стають пружними внаслідок тиску вмісту клітин з їхньої еластичні оболонки. Дійсно, провідні елементи ксилеми складаються їх витягнутих вздовж осі органу мертвих клітин з товстими оболонками, що одеревіли.

Спочатку ксилема утворюється з первинної меристеми – прокамбію, розташованого на верхівках осьових органів. Спочатку диференціюється протоксилема, потім метаксилема. Відомо три типи формування ксилеми. При екзархному типі елементи протоксилем спочатку з'являються на периферії пучка прокамбію, потім в центрі виникають елементи метаксилеми. Якщо процес йде у протилежному напрямку (тобто від центру до периферії), це ендархний тип. При мезархном типі ксилема закладається в центрі прокамбіального пучка, після чого відкладається як до центру, так і до периферії.

Для кореня характерний екзархний тип закладки ксілеми, для стебел – ендархний. У низькоорганізованих рослин способи формування ксилемы дуже різноманітні можуть служити систематичними характеристиками.

Деякі? рослин (наприклад, однодольних) всі клітини прокамбію диференціюються у провідні тканини, які не здатні до вторинного потовщення. В інших форм (наприклад, деревних) між ксилемою і флоемою залишаються латеральні меристеми (камбій). Ці клітини здатні ділитися, оновлюючи ксилему та флоему. Такий процес називається вторинним зростанням. У багатьох, що виростають у порівняно стабільних кліматичних умовах, рослин, зростання йде постійно. У форм, пристосованих до сезонних змін клімату, періодично.

Основні етапи диференціації клітин прокамбію. Її клітини з тонкими оболонками, що не перешкоджають їх розтягуванню при зростанні органу. Потім протопласт починає відкладати вторинну оболонку. Але це процес має виражені особливості. Вторинна оболонка відкладається не суцільним шаром, що дозволило б клітині розтягуватися, а вигляді кілець чи з спіралі. Подовження клітини у своїй не утруднено. У молодих клітин кільця чи витки спіралі розташовані близько друг до друга. У зрілих клітин розходяться внаслідок розтягування клітини. Кільчасті та спіральні потовщення оболонки росту не перешкоджають, проте механічно вони поступаються оболонкам, де вторинне потовщення утворює суцільний шар. У зв'язку з цим після припинення зростання в ксилемі формуються елементи з суцільною здерев'янілою оболонкою (метаксилемою). Слід зазначити, що вторинне потовщення тут не кільчасте або спіральне, а точкове, сходове, сітчасте. Її клітини розтягуються, не здатні протягом кількох годин відмирають. Цей процес у розташованих поблизу клітин відбувається скоординовано. У цитоплазмі з'являється велика кількістьлізосом. Потім розпадаються, а ферменти, що знаходяться в них, руйнують протопласт. При руйнуванні поперечних стінок розташовані ланцюжком одна над одною клітини утворюють порожнисту судину. Більшість покритонасінних рослин і деякі? папоротьподібні мають судини.

Клітку, що проводить, не утворює наскрізних перфорацій у своїй стінці, називають трахеїдою. Пересування води трахеїдами йде з меншою швидкістю, ніж судинами. Справа в тому, що у трахеїдів ніде не переривається первинна оболонка. Між собою трахеїди повідомляться за допомогою пір. Слід уточнити, що у рослин пора є лише поглиблення у вторинній оболонці до первинної оболонки і ніяких наскрізних перфорацій між трахеїдами немає.

Найчастіше зустрічаються облямовані пори. Вони канал, звернений у порожнину клітини, утворює розширення - камеру пори. Пори більшості хвойних рослинна первинній оболонці мають потовщення - торус, який є своєрідним клапаном і здатний регулювати інтенсивність транспорту води. Зміщуючись, торус перекриває струм води через пору, але після цього повернутися в колишнє положення він не може, роблячи одноразове дію.

Пори бувають більш менш округлими, витягнутими перпендикулярно витягнутої осі (група цих пір нагадує сходи, у зв'язку з цим таку пористість називають сходовою). Через пори транспорт здійснюється як у поздовжньому, так і у поперечному напрямку. Пори присутні не тільки у трахеїд, а й окремих клітин судин, які утворюють судину.

З погляду еволюційної теорії трахеїди є першою та основною структурою, що здійснює проведення води в тілі вищих рослин. Вважають, що судини виникли з трахеїд внаслідок лізису поперечних стінок між ними. Більшість папоротеподібних та голонасінних судин не мають. Пересування води у них відбувається за допомогою трахеїдів.

У процесі еволюційного розвитку судини виникали у різних групрослин неодноразово, але найбільш важливе функціональне значення вони набули у покритонасінних, у кото?и? вони є поряд із трахеїдами. Вважають, що володіння більш досконалим механізмом транспорту допомогло їм не лише вижити, а й досягти значного розмаїття форм.

Ксилема є складною тканиною, крім водопровідних елементів у ній містяться інші. Механічні функціївиконують волокна лібриформа (лат. liber – луб, forma – форма). Присутність додаткових механічних структур важливо, оскільки, незважаючи на потовщення, стінки водопровідних елементів все ж таки занадто тонкі. Вони не здатні самостійно утримувати велику масу багаторічної рослини. Волокна розвивалися із трахеїд. Їх характерні менші розміри, одеревенілі (лігніфіковані) оболонки і вузькі порожнини. На стіні можна виявити, позбавлені облямівки пори. Ці волокна проводити воду не можуть, основна їхня функція опорна.

У ксілемі є живі клітини. Їхня маса може досягати 25% від загального обсягу деревини. Оскільки ці клітини мають округлу форму, їх називають паренхімою деревини. У тілі рослини паренхіма розташовується двома способами. У першому випадку клітини розташовуються у вигляді вертикальних тяжів – це тяжова паренхіма. В іншому випадку паренхіма утворює горизонтальні промені. Вони називаються сердечними променями, оскільки з'єднують серцевину і кору. Серцевина виконує низку функцій, зокрема і запасання речовин.

Флоема (луб). Це складна тканина, оскільки утворена різнотипними клітинами. Основні клітини, що проводять, називаються ситовидними елементами. Провідні елементи ксилеми утворені мертвими клітинами, а у флоеми вони протягом періоду функціонування зберігають живий, хоч і сильно змінений протопласт. По флоемі відбувається відтік пластичних речовин від фотосинтезуючих органів. Здатність проводити органічні речовини мають усі живі клітини рослин. А звідси, якщо ксилему можна знайти лише у вищих рослин, то транспорт органічних речовин між клітинами здійснюється і в нижчих рослин.

Ксилема та флоема розвиваються з апікальних меристем. На першому етапі у прокамбіальному тяжі формується протофлоема. У міру зростання оточуючих тканин вона розтягується, і коли зростання завершується, замість протофлоеми формується метафлоема.

У різних груп вищих рослин можна зустріти два типи ситоподібних елементів. У папоротеподібних і голонасінних він представлений ситоподібними клітинами. Ситоподібні поля у клітинах розсіяні з бокових стінок. У протопласті зберігається деструктоване ядро.

У покритонасінних ситоподібні елементи називаються ситоподібними трубками. Вони повідомляються між собою через ситоподібні платівки. У зрілих клітинах ядра відсутні. Однак поруч із ситовидною трубкою розташовується клітина-супутниця, що утворюється разом із ситовидною трубкою в результаті мітотичного поділу загальної материнської клітини (рис.38). Клітина-супутниця має більш щільну цитоплазму з великою кількістю активних мітохондрій, а також повноцінно функціонуюче ядро, величезну кількість плазмодесм (вдесятеро більше, ніж в інших клітин). Клітини-супутниці впливають на функціональну активність без'ядерних ситовидних клітин трубок.

Структура зрілих ситоподібних клітин має деякі особливості. Відсутня вакуоля, у зв'язку з цим цитоплазма сильно розріджується. Може бути відсутнім (у покритонасінних рослин) або перебувати в зморщеному функціонально малоактивному стані ядро. Рибосоми та комплекс Гольджі також відсутні, але добре розвинений ендоплазматичний ретикулум, який не тільки пронизує цитоплазму, а й переходить до сусідніх клітин через пори ситоподібних полів. Добре розвинені мітохондрії та пластиди зустрічаються удосталь.

Між клітинами транспорт речовин йде через отвори, що розташовані на клітинних оболонках. Такі отвори називаються порами, але на відміну від пір трахеїд є наскрізними. Припускають, що вони є сильно розширеними плазмодесми, на стінках, які? відкладається полісахарид калозу. Пори розташовуються групами, утворюючи ситоподібні поля. У примітивних форм ситоподібні поля безладно розсіяні по всій поверхні оболонки, у більш досконалих покритонасінних рослин розташовуються на сусідніх клітин, що примикають один до одного, утворюючи ситовидну пластинку. Якщо на ній знаходиться одне ситоподібне поле, її називають простою, якщо дещо складною.

Швидкість пересування розчинів по ситоподібних елементах становить до 150см за годину. Це у тисячу разів перевищує швидкість вільної дифузії. Ймовірно, має місце активний транспорт, а численні мітохондрії ситоподібних елементів та клітин-супутниць постачають для цього необхідну АТФ.

Термін діяльності ситоподібних елементів флоеми залежить від наявності латеральних меристем. Якщо вони є, то ситоподібні елементи працюють протягом усього життя рослини.

Крім ситоподібних елементів і клітин-супутниць, у флоемі присутні луб'яні волокна, склереїди та паренхіма.

Провідні тканини

Цей тип відноситься до складнимтканин, складається з по-різному диференційованих клітин. Крім власне провідних елементів, у тканині присутні механічні, видільні та запасні елементи (рис.26). Провідні тканини поєднують усі органи рослини в єдину систему. Виділяють два типи провідних тканин: ксилемуі флоему(грец.xylon – дерево; phloios – кора, лико). Вони мають як структурні, і функціональні відмінності.

Зазвичай ксилема і флоема розташовуються в тілі рослини у певному порядку, утворюючи шари або провідні пучки. Залежно від будови розрізняють кілька типів пучків, що проводять, які характерні для певних груп рослин. У колатеральному відкритому пучкуміж ксилемою та флоемою знаходиться камбій, що забезпечує вторинне зростання (рис.27-А, 28). У біколатеральному відкритому пучкуфлоема розташовується щодо ксилеми з двох сторін (рис.27-Б, 29). Закриті пучкине містять камбію, а звідси до вторинного потовщення не здатні (рис27-Б, 27-Г, 30,31). Можна зустріти ще два типи концентричних пучків,де або флоема оточує ксилему (рис27-Д, 32), або ксилема - флоему (рис. 27-Е).

Ксилема (деревина). Розвиток ксілеми у вищих рослин пов'язане із забезпеченням водного обміну. Оскільки через епідерму постійно виводиться вода, така ж кількість вологи має поглинатися рослиною і додаватися до органів, які здійснюють транспірацію. Слід враховувати, що наявність живого протопласту в клітинах, що проводять воду, сильно сповільнювало б транспорт, мертві клітини тут виявляються більш функціональними. Однак мертва клітина не має тургесцентністю тому механічними властивостями повинна володіти оболонка. Примітка: тургесценція - стану рослинних клітин, тканин та органів, при яких вони стають пружними внаслідок тиску вмісту клітин на їхні еластичні оболонки. Дійсно, провідні елементи ксилеми складаються їх витягнутих вздовж осі органу мертвих клітин з товстими оболонками, що одеревіли.

Спочатку ксилема утворюється з первинної меристеми – прокамбію, розташованого на верхівках осьових органів. Спочатку диференціюється протоксилему,потім метаксилема.Відомо три типи формування ксилеми. При екзархномТип елементи протоксилеми спочатку з'являються на периферії пучка прокамбію, потім у центрі виникають елементи метаксилеми. Якщо процес йде у протилежному напрямку (тобто від центру до периферії), то це ендархнийтип. При мезархному типіксилема закладається в центрі прокамбіального пучка, після чого відкладається як до центру, так і до периферії.

У деяких рослин (наприклад, однодольних) усі клітини прокамбію диференціюються у провідні тканини, які не здатні до вторинного потовщення. В інших форм (наприклад, деревних) між ксилемою і флоемою залишаються латеральні меристеми (камбій). Ці клітини здатні ділитися, оновлюючи ксилему та флоему. Такий процес називається вторинним зростанням.У багатьох, які ростуть у порівняно стабільних кліматичних умовах, рослин, зростання йде постійно. У форм, пристосованих до сезонних змін клімату, періодично. Внаслідок цього утворюються добре виражені річні кільця приросту.

Основні етапи диференціації клітин прокамбію. Її клітини з тонкими оболонками, що не перешкоджають їх розтягуванню при зростанні органу. Потім протопласт починає відкладати вторинну оболонку. Але це процес має виражені особливості. Вторинна оболонка відкладається не суцільним шаром, що дозволило б клітині розтягуватися, а вигляді кілець чи з спіралі. Подовження клітини у своїй не утруднено. У молодих клітин кільця чи витки спіралі розташовані близько друг до друга. У зрілих клітин розходяться внаслідок розтягування клітини (рис.33). Кільчасті та спіральні потовщення оболонки росту не перешкоджають, проте механічно вони поступаються оболонкам, де вторинне потовщення утворює суцільний шар. Тому після припинення зростання в ксилемі формуються елементи з суцільною здеревілою оболонкою ( метаксилемою). Слід зазначити, що вторинне потовщення не кільчасте чи спіральне, а точкове, сходове, сітчасте (рис.34). Її клітини розтягуватись, не здатні і протягом кількох годин відмирають. Цей процес у розташованих поблизу клітин відбувається скоординовано. У цитоплазмі утворюється велика кількість лізосом. Потім розпадаються, а ферменти, що знаходяться в них, руйнують протопласт. При руйнуванні поперечних стінок розташовані ланцюжком одна з одної клітини утворюють порожнисту посудину (рис.35). Більшість покритонасінних рослин і деяких папоротеподібних мають судини.

Клітку, що проводить, не утворює наскрізних перфорацій у своїй стінці, називають трахеїдою.Пересування води трахеїдами йде з меншою швидкістю, ніж по судинах. Справа в тому, що у трахеїдів ніде не переривається первинна оболонка. Між собою трахеїди повідомляться у вигляді пір.Слід уточнити, що у рослин пора є лише поглиблення у вторинній оболонці до первинної оболонки і ніяких наскрізних перфорацій між трахеїдами немає.

Найчастіше зустрічаються облямовані пори (рис.35-1). У них канал, перетворений на порожнину клітини, утворює розширення - камери пори.Пори більшості хвойних рослин на первинній оболонці мають потовщення. торус,який є своєрідним клапаном і здатний регулювати інтенсивність транспорту води. Зміщуючись, торус перекриває струм води через пору, але після цього повернутися в колишнє положення він не може, роблячи одноразове дію.

Пори бувають більш менш округлими, витягнутими перпендикулярно витягнутої осі (група цих пір нагадує сходи, тому таку пористість називають сходовою). Через пори транспорт здійснюється як у поздовжньому, так і у поперечному напрямку. Пори присутні не тільки у трахеїд, а й окремих клітин судин, які утворюють судину.

З погляду еволюційної теорії трахеїди є першою та основною структурою, що здійснює проведення води в тілі вищих рослин. Вважають, що судини виникли з трахеїд внаслідок лізису поперечних стінок між ними (рис.36). Більшість папоротеподібних та голонасінних судин не мають. Пересування води у них відбувається за допомогою трахеїдів.

У процесі еволюційного розвитку судини виникали в різних груп рослин неодноразово, але найбільш важливе функціональне значення вони набули у покритонасінних, які мають поряд з трахеїдами. Вважають, що володіння більш досконалим механізмом транспорту допомогло їм не лише вижити, а й досягти значного розмаїття форм.

Ксилема є складною тканиною, крім водопровідних елементів у ній містяться інші. Механічні функції виконують волокна лібриформа ( лат. liber – луб, forma – форма). Присутність додаткових механічних структур важливо, оскільки, незважаючи на потовщення, стінки водопровідних елементів все ж таки занадто тонкі. Вони не здатні самостійно утримувати велику масу багаторічної рослини. Волокна розвивалися із трахеїд. Їх характерні менші розміри, одеревенілі (лігніфіковані) оболонки і вузькі порожнини. На стіні можна виявити, позбавлені облямівки пори. Ці волокна проводити воду не можуть, основна їхня функція опорна.

У ксілемі є живі клітини. Їхня маса може досягати 25% від загального обсягу деревини. Оскільки ці клітини мають округлу форму, їх називають паренхімою деревини. У тілі рослини паренхіма розташовується двома способами. У першому випадку клітини розташовуються у вигляді вертикальних тяжів – це тяжова паренхіма. В іншому випадку паренхіма утворює горизонтальні промені. Вони називаються серцевим промінням, оскільки з'єднують серцевину та кору. Серцевина виконує низку функцій, зокрема і запасання речовин.

Флоема (луб). Це складна тканина, оскільки утворена різнотипними клітинами. Основні клітини, що проводять, називаються ситоподібними елементами(Рис.37). Провідні елементи ксилеми утворені мертвими клітинами, а у флоеми вони протягом періоду функціонування зберігають живий, хоч і сильно змінений протопласт. По флоемі відбувається відтік пластичних речовин від фотосинтезуючих органів. Здатність проводити органічні речовини мають усі живі клітини рослин. А звідси, якщо ксилему можна знайти лише у вищих рослин, то транспорт органічних речовин між клітинами здійснюється і в нижчих рослин.

Ксилема та флоема розвиваються з апікальних меристем. На першому етапі у прокамбіальному тяжі формується протофлоема.У міру зростання оточуючих тканин вона розтягується, і коли зростання завершується, замість протофлоеми формується метафлоема.

У різних груп вищих рослин можна зустріти два типи ситоподібних елементів. У папоротеподібних і голонасінних він представлений ситоподібними клітинами.Ситоподібні поля у клітинах розсіяні з бокових стінок. У протопласті зберігається деструктоване ядро.

У покритонасінних ситоподібні елементи називаються ситоподібними трубками.Вони повідомляються між собою через ситоподібні платівки. У зрілих клітинах ядра відсутні. Однак поруч із ситоподібною трубкою розташовується клітка-супутниця, що утворюється разом із ситовидною трубкою в результаті мітотичного поділу загальної материнської клітини (рис.38). Клітина-супутниця має більш щільну цитоплазму з великою кількістю активних мітохондрій, а також повноцінно функціонуюче ядро, величезну кількість плазмодесм (вдесятеро більше, ніж в інших клітин). Клітини-супутниці впливають на функціональну активність без'ядерних ситовидних клітин трубок.

Структура зрілих ситоподібних клітин має деякі особливості. Відсутня вакуоля, тому цитоплазма сильно розріджується. Може бути відсутнім (у покритонасінних рослин) або перебувати в зморщеному функціонально малоактивному стані ядро. Рибосоми та комплекс Гольджі також відсутні, але добре розвинений ендоплазматичний ретикулум, який не тільки пронизує цитоплазму, а й переходить до сусідніх клітин через пори ситоподібних полів. Добре розвинені мітохондрії та пластиди зустрічаються удосталь.

Між клітинами транспорт речовин йде через отвори, що розташовані на клітинних оболонках. Такі отвори називаються порами, але на відміну від пір трахеїд є наскрізними. Припускають, що вони є сильно розширеними плазмодесми, на стінках, яких відкладається полісахарид каллоза. Пори розташовуються групами, утворюючи ситоподібні поля. У примітивних форм ситоподібні поля безладно розсіяні по всій поверхні оболонки, у більш досконалих покритонасінних рослин розташовуються на сусідніх клітин, що примикають один до одного, утворюючи ситоподібну платівку(Рис.39). Якщо на ній знаходиться одне ситоподібне поле, її називають простою, якщо дещо складною.

Швидкість пересування розчинів за ситоподібними елементами становить до 150см? година. Це у тисячу разів перевищує швидкість вільної дифузії. Ймовірно, має місце активний транспорт, а численні мітохондрії ситоподібних елементів та клітин-супутниць постачають для цього необхідну АТФ.

Крім ситоподібних елементів і клітин-супутниць, у флоемі присутні луб'яні волокна, склереїди та паренхіма.

Основний зміст.

Класифікація провідної тканини.
Характеристика ксілеми.
Характеристика флоеми.

У рослинному організмі, так само як і в організмі тварин, є транспортні системи, що забезпечують доставку. поживних речовинза призначенням. На сьогоднішньому занятті розмова піде про провідні тканини рослини.

Провідні тканини – тканини, якими відбувається масове пересування речовин, виникли як неминучий наслідок пристосування до життя суші. Від кореня до листя рухається висхідний, або транспіраційний, струм водних розчинівсолей. Асиміляційний, низхідний струморганічних речовинпрямує від листя до коріння. Висхідний струм здійснюється майже виключно по судинах деревини (ксилеми), а низхідний – по ситоподібних елементах лубу (флоеми).

1. Висхідний струм речовин по судинах ксилемы 2. Східний струм речовин по ситоподібним трубкамфлоеми

Клітини провідної тканини характеризуються тим, що вони витягнуті в довжину і мають форму трубочок з більш менш широким діаметром (загалом, нагадують судини у тварин).

Існують первинні та вторинні провідні тканини.

Згадаймо класифікацію тканин на групи формою клітин.

Ксилема та флоема – це складні тканинискладаються з трьох основних елементів.

Таблиця «Основні елементи ксилеми та флоеми»

Провідні елементи ксилеми.

Найбільш давніми провідними елементами ксілеми є трахеїди (рис.1) -це витягнуті клітини із загостреними кінцями. Вони дали початок деревним волокнам.

Мал. 1 Трахеїди

Трахеїди мають здеревнілу клітинну стінку з різним ступенем потовщення, кільчасту, спіралеподібну, точкову, пористу і т.д. форму (рис. 2). Фільтрація розчинів відбувається через пори, тому пересування води в системі трахеїд відбувається повільно.

Трахеїди зустрічаються у спорофітів всіх вищих рослин, а у більшості хвощеподібних, плауновидних, папоротеподібних і голонасінних, є суттєвими провідними елементами ксілеми. Міцні стінки трахеїд дозволяють їм виконувати не лише водопровідні функції, а й механічні. Часто є єдиними елементами, надають органу міцність. Так, наприклад, у хвойних дерев у деревині відсутня спеціальна механічна тканина, та механічна міцність забезпечується трахеїдами.

Довжина трахеїд коливається від десятих часток міліметра до кількох сантиметрів.

Мал. 2 Трахеїди та їх розташування відносно один одного

Мал. 2 Трахеїди та їх розташування відносно один одного

Судини– характерні провідні елементи ксилеми покритонасінних. Вони є дуже довгими трубками, що утворилися в результаті злиття ряду клітин, що з'єднуються «кінець у кінець». Кожна з клітин, що утворюють судину ксилеми, відповідає трахеїді і називається члеником судини. Однак членики судини коротші і ширші за трахеїд. Перша ксилема, що у рослині у процесі розвитку, зветься первинна ксилема; вона закладається в корінні і на верхівках пагонів. Диференційовані членики судин ксилемы з'являються рядами кінцях прокамбиальных тяжей. Посудина виникає, коли сусідні членики в даному рядузливаються внаслідок руйнування перегородок між ними. Усередині судини зберігаються у вигляді обідків залишки зруйнованих торцевих стінок.


Мал. 3 Розташування первинних і вторинних провідних тканин докорінно	Розташування первинних та вторинних провідних тканин у стеблі

Перші за часом утворення судини (рис. 3) - протоксилема- Закладаються на верхівці осьових органів, безпосередньо під верхівковою меристемою, там, де оточуючі їх клітини ще продовжують витягуватися. Зрілі судини протоксилеми здатні розтягуватися одночасно з витягуванням оточуючих клітин, оскільки їх целюлозні стінки ще не суцільно здерев'яніли - лігнін (особлива органічна речовина, що викликає здерев'ювання стінок клітин) відкладається в них кільцями або по спіралі. Ці відкладення лігніну дозволяють трубкам зберігати достатню міцність під час зростання стебла чи кореня.

Мал. 4 потовщення клітинних стінок судин

Зі зростанням органу з'являються нові судини ксилеми, які зазнають більш інтенсивної лігніфікації та завершують свій розвиток у зрілих частинах органу, — формується метаксилема.Тим часом перші судини протоксилеми розтягуються, а потім руйнуються. Зрілі судини метаксилеми не здатні розтягуватися та рости. Це мертві, жорсткі, повністю здерев'янілі трубки. Якби їх розвиток завершився до того, як закінчилося витягування оточуючих живих клітин, то вони дуже заважали б цьому процесу.

Потовщення клітинних стінок судин так само, як і у трахеїд, бувають кільчастими, спіральними, сходовими, сітчастими та пористими (рис. 4 та рис. 5).

Мал. 5 Типи перфорації судин

Довгі порожнисті трубки ксилеми – ідеальна системадля поводження води на великі відстані з мінімальними перешкодами. Так само як і в трахеїдах, вода може переходити з судини в посуд через пори або через частини клітинної стінки. Внаслідок одревеснення клітинні стінки судин мають високу міцність на розрив, що теж дуже важливо, тому що завдяки цьому трубки не спадаються, коли вода рухається в них під натягом. Другу свою функцію - механічну - ксилема також виконує завдяки тому, що вона складається з ряду труб, що здерев'яніли.

Проводять елементи флоеми. Ситоподібні трубкиутворюються з прокамбію в первинній флоемі ( протофлоема)і з камбію у вторинній флоемі ( метафлоема).У міру того, як ростуть оточуючі її тканини, протофлоема розтягується і значна її частина відмирає, перестає функціонувати. Метафлоема дозріває вже після закінчення розтягнення.

Членники ситовидних трубок мають дуже характерну будову. У них більш тонкі клітинні стінки, що складаються з целюлози та пектинових речовин, і цим вони нагадують паренхімні клітини, проте їх ядра при дозріванні відмирають, а від цитоплазми залишається лише тонкий шар, притиснутий до клітинної стінки. Незважаючи на відсутність ядра, членики ситоподібних трубок залишаються живими, але їх існування залежить від клітин-супутниць, що примикають до них, що розвиваються з однієї з ними меристематичної клітини (рис. 6).

Запитання: — Які клітини тварин, як без'ядерні, також залишаються живими?

Членик ситовидної трубки та її клітина-супутниця становлять разом одну функціональну одиницю; у клітини-супутниці цитоплазма дуже густа та відрізняється високою активністю, на що вказує присутність численних мітохондрій та рибосом. У структурному і функціональному відношенні клітина-супутниця і ситоподібна трубка тісно пов'язані і необхідні для їх функціонування: у разі загибелі клітин-супутників гинуть і ситоподібні елементи.

Мал. 6 Ситоподібна трубка та клітина супутниця

Характерною рисою ситоподібних трубок є наявність ситоподібних платівок(Мал. 7).Ця їхня особливість відразу ж впадає у вічі при розгляданні у світловому мікроскопі. Ситоподібна платівка виникає на місці з'єднання торцевих стін двох сусідніх члеників ситовидних трубок. Спочатку через клітинні стінки проходять плазмодесми, але потім їх канали розширюються і утворюють пори, так що торцеві стінки набувають вигляду сита, через яке розчин перетікає з одного членика в інший. У ситоподібній трубці ситоподібні пластинки розташовуються через певні проміжки, що відповідають окремим членикам цієї трубки.

Мал. 7 Ситоподібні пластинки ситоподібних трубок

Основні поняття:Флоема (протофлоема, метафлоема), ситоподібні трубки, клітини-супутниці. Ксилема (протоксилема, метаксилема) трахеїди, судини.

Дайте відповідь на питання:

Чим представлена ксилема у голонасінних та покритонасінних рослин?
У чому полягає відмінність у будові флоеми у цих груп рослин?
Поясніть протиріччя: сосни починають вторинний ріст рано і утворюють багато вторинної ксілеми, але ростуть повільніше і поступаються ростом листяним породам.
У чому полягає спрощена будова деревини хвойних?
Чому судини є більш досконалою провідною системою, ніж трахеїди?
Чим викликана необхідність утворення потовщень на стінках судин?
У чому полягають принципові відмінності між провідними елементами флоеми та ксилеми? З чим це пов'язано?
Яка функція клітин-супутниць?

Провідні тканини служать для пересування рослиною розчинених у воді поживних речовин. Вони виникли як наслідок пристосування рослин до життя на суші. У зв'язку з життям у двох середовищах – ґрунтовому та повітряному, виникли дві провідні тканини, за якими речовини пересуваються у двох напрямках. за ксилемівід коріння до листя піднімаються речовини ґрунтового харчування– вода та розчинені в ній мінеральні солі ( висхідний, або транспіраційний струм). за флоемівід листя до коріння пересуваються речовини, що утворилися в процесі фотосинтезу, головним чином сахароза ( низхідний струм). Так як ці речовини являють собою продукти асиміляції вуглекислого газу, транспорт речовин по флоемі називають струмом асимілятів.

Провідні тканини утворюють у тілі рослини безперервну розгалужену систему, що з'єднує всі органи - від найтонших корінців до наймолодших пагонів. Ксилема і флоема є складними тканинами, до їх складу входять різнорідні елементи – провідні, механічні, запасні, видільні. Найважливішими є елементи, що проводять, саме вони виконують функцію проведення речовин.

Ксилема і флоема формуються з однієї меристеми і, тому, в рослині завжди розташовуються поруч. Первинніпровідні тканини утворюються з первинної латеральної меристеми – прокамбія, вторинні– із вторинної латеральної меристеми – камбія. Вторинні провідні тканини мають складнішу будову, ніж первинні.

Ксилема (деревина)складається з провідних елементів – трахеїді судин (трахей)механічних елементів - деревних волокон (волокон лібріформа)та елементів основної тканини - деревинної паренхіми.

Провідні елементи ксилеми звуться трахеальнихелементів. Розрізняють два типи трахеальних елементів – трахеїдиі членики судин(Мал. 3.26).

Трахеїдає сильно витягнутою в довжину клітиною з непорушеними первинними стінками. Пересування розчинів відбувається шляхом фільтрації через облямовані пори. Посудинаскладається з багатьох клітин, званих членикамисудини. Членики розташовані один над одним, утворюючи трубочку. Між сусідніми члениками однієї і тієї ж судини є наскрізні отвори – перфорації. По судинах розчини пересуваються значно легше, ніж по трахеїдах.

Мал. 3.26. Схема будови та поєднання трахеїд (1) та члеників судини (2).

Трахеальні елементи в зрілому стані, що функціонує, - мертві клітини, що не мають протопластів. Збереження протопластів ускладнювало б пересування розчинів.

Судини і трахеїди передають розчини у вертикальному, а й у горизонтальному напрямі у сусідні трахеальні елементи й у живі клітини. Бічні стінки трахеїд та судин зберігаються тонкими на більшій чи меншій площі. У той же час вони мають вторинні потовщення, що надають стінам міцності. Залежно від характеру потовщень бічних стінок трахеальні елементи називаються кільчастими, спіральними, сітчастими, сходовимиі точково-поровими (Мал. 3.27).

Мал. 3.27. Типи потовщення та поровності бічних стінок у трахеальних елементів: 1 - кільчасте, 2-4 - спіральні, 5 - сітчасте потовщення; 6 – сходова, 7 – супротивна, 8 – чергова поровість.

Вторинні кільчасті та спіральні потовщення прикріплюються до тонкої первинної стінки у вигляді вузького виступу. При зближенні потовщень та освіті між ними перемичок виникає сітчасте потовщення, що переходить в облямовані пори. Цю серію ( Мал. 3.27) можна як морфогенетичний, еволюційний ряд.

Вторинні потовщення клітинних стінок трахеальних елементів здерев'янюють (просочуються лігніном), що надає їм додаткової міцності, але обмежує можливості зростання в довжину. Тому в онтогенезі органу спочатку з'являються ще здатні розтягуватися кільчасті та спіральні елементи, що не перешкоджають зростанню органу в довжину. Коли ріст органу припиняється, виникають елементи, нездатні до поздовжнього розтягування.

У процесі еволюції першими з'явилися трахеїди. Вони знайдені у перших примітивних наземних рослин. Судини з'явилися значно пізніше шляхом перетворення трахеїдів. Судинами володіють майже всі покритонасінні рослини. Спорові і голонасінні рослини, як правило, позбавлені судин і мають лише трахеїди. Лише у вигляді рідкісного виключення судини зустрінуті у таких спорових, як селагінелла, деяких хвощів і папоротей, а також у небагатьох голонасінних (гнітових). Однак у цих рослин судини виникли незалежно від судин покритонасінних. Виникнення судин у покритонасінних рослин означало важливе еволюційне досягнення, оскільки полегшило проведення води; покритонасінні рослини виявилися більш пристосованими до життя на суші.

Деревина паренхімаі дерев'яні волокнавиконують запасні та опорні функції відповідно.

Флоема (луб)складається з провідних - ситоподібних- Елементів, супроводжуючих клітин (клітин-супутниць), механічних елементів – флоемних (луб'яних) волоконта елементів основної тканини – флоемної (луб'яної) паренхіми.

На відміну від трахеальних елементів провідні елементи флоеми й у зрілому стані залишаються живими, які клітинні стінки – первинними, неодревесневшими. На стінках ситоподібних елементів є групи дрібних наскрізних отворів. ситоподібні поля, через які повідомляються протопласти сусідніх клітин та відбувається транспорт речовин. Розрізняють два типи ситоподібних елементів. ситоподібні клітиниі членики ситоподібних трубок.

Ситоподібні клітиниє примітивнішими, вони притаманні споровим і голонасінним рослинам. Ситовидна клітина - це одна клітина, сильно витягнута в довжину, із загостреними кінцями. Її ситоподібні поля розсіяні з бокових стінок. Крім того, ситоподібні клітини мають інші примітивні ознаки: вони позбавлені спеціалізованих супроводжуючих клітин і в зрілому стані містять ядра.

У покритонасінних рослин транспорт асимілятів здійснюють ситоподібні трубки(Мал. 3.28). Вони складаються з багатьох окремих клітин. члеників, розташовані один над одним. Ситоподібні поля двох сусідніх члеників утворюють ситоподібну платівку. Ситоподібні пластинки мають більш досконалу будову, ніж ситоподібні поля (перфорації більші та їх більше).

У члениках ситовидних трубок у зрілому стані відсутні ядра, проте вони залишаються живими та активно проводять речовини. Важлива роль у проведенні асимілятів із ситоподібних трубок належить супроводжуючим клітинам (клітин-супутницям). Кожен членик ситовидної трубки і його клітина, що супроводжує (або дві-три клітини у разі додаткового поділу) виникають одночасно з однієї меристематичної клітини. Клітини-супутниці мають ядра та цитоплазму з численними мітохондріями; у них відбувається інтенсивний обмін речовин. Між ситоподібними трубками і прилеглими до них клітинами, що супроводжують, є численні цитоплазматичні зв'язки. Вважається, що клітини-супутниці разом із члениками ситовидних трубок становлять єдину фізіологічну систему, яка здійснює струм асимілятів.

Мал. 3.28. Флоема стебла гарбуза на поздовжньому (А) та поперечному (Б) зрізі: 1 - член ситовидної трубки; 2 – ситоподібна платівка; 3 – клітина, що супроводжує; 4 – луб'яна (флоемна) паренхіма; 5 – закупорена ситоподібна платівка.

Тривалість функціонування ситоподібних трубок невелика. У однорічників та в надземних втечах багаторічних трав– не більше одного вегетаційного періоду, у чагарників та дерев – не більше трьох-чотирьох років. При відмиранні живого вмісту ситовидної трубки відмирає і клітина-супутниця.

Луб'яна паренхімаскладається з живих тонкостінних клітин. У її клітинах часто накопичуються запасні речовини, а також смоли, таніди та ін. Луб'яні волокнаграють опорну роль. Вони є не у всіх рослин.

У тілі рослини ксилема та флоема розташовані поруч, утворюючи або шари, або відокремлені тяжі, які називають провідними пучками. Розрізняють кілька типів провідних пучків ( Мал. 3.29).

Закриті пучкискладаються тільки з первинних провідних тканин, вони не мають камбію і далі не потовщуються. Закриті пучки характерні для спорових та однодольних рослин. Відкриті пучкимають камбій і здатні до вторинного потовщення. Вони характерні для голонасінних та дводольних рослин.

Залежно від взаємного розташування флоеми та ксилеми в пучку розрізняють такі типи. Найбільш звичайні колатеральніпучки, в яких флоем лежить по одну сторону від ксілеми. Колатеральні пучки можуть бути відкритими (стебла дводольних та голонасінних рослин) та закритими (стебла однодольних рослин). Якщо з внутрішньої сторонивід ксилеми розташовується додатково тяж флоеми, такий пучок називається біколатеральним. Біколатеральні пучки можуть бути тільки відкритими, вони характерні для деяких сімейств дводольних рослин (гарбузові, пасльонові та ін.).

Зустрічаються також концентричніпучки, в яких одна провідна тканина оточує іншу. Вони можуть бути лише закритими. Якщо у центрі пучка знаходиться флоема, а ксилема її оточує, пучок називається центрофлоемним, або амфівазальним. Такі пучки часто зустрічаються у стеблах та кореневищах однодольних рослин. Якщо в центрі пучка розташовується ксилема і її оточує флоема, пучок називається центроксилемним, або амфікрибральним. Центроксилемні пучки звичайні у папороті.

Мал. 3.29. Типи провідних пучків: 1 – відкритий колатеральний; 2 – відкритий біколатеральний; 3 – закритий колатеральний; 4 – концентричний закритий центрофлоемний; 5 – концентричний закритий центроксілемний; До- Камбій; Кс- Ксілема; Ф- Флоема.

Багато авторів виділяють радіальніпучки. Ксилема у такому пучку розташовується у вигляді променів від центру по радіусах, а флоема – між променями ксилеми. Радіальний пучок – характерна ознакакореня первинної будови.

У будь-якому живому чи рослинному організмі тканину утворюють подібні за походженням та будовою клітини. Будь-яка тканина пристосована до виконання однієї чи відразу кілька важливих для тваринного чи рослинного організму функцій.

Види тканин у вищих рослин

Виділяють такі види тканин рослин:

освітні (меристема);
покривні;
механічні;
провідні;
основні;
видільні.

Всі ці тканини мають свої особливості будови та відрізняються одна від одної виконуваними функціями.

Тканини рослин під мікроскопом

Освітня тканина рослин

Освітня тканина- Це первинна тканина, з якої утворюються всі інші тканини рослини. Вона складається з спеціальних клітин, здатних до багаторазового поділу. Саме з цих клітин складається зародок будь-якої рослини.

Ця тканина зберігається і у дорослої рослини. Вона розташовується:

ТОП-4 статтіякі читають разом з цією

внизу кореневої системи та на верхівках стебел (забезпечує зростання рослини у висоту та розвиток кореневої системи) – верхівкова освітня тканина;
всередині стебла (забезпечує зростання рослини завширшки, його потовщення) – бічна освітня тканина;

Покривна тканина рослин

Покривна тканина відноситься до захисних тканин. Вона необхідна для того, щоб захищати рослину від різких перепадів температури, від зайвого випаровування води, від мікробів, грибів, тварин і від механічних пошкоджень.

Покривні тканини рослин утворені клітинами, живими та мертвими, здатними пропускати повітря, забезпечуючи необхідний зростання рослини газообмін.

Будова покривної тканинирослин таке:

спочатку розташована шкірка або епідерма, яка покриває листя рослини, стебла та найбільш уразливі частини квітки; клітини шкірки живі, еластичні, вони захищають рослину від зайвої втрати вологи;
далі знаходиться пробка або перидерма, яка також розташовується на стеблах та коренях рослини (там, де утворюється шар пробки, шкірка відмирає); пробка захищає рослину від несприятливих впливів довкілля.

Також виділяють такий вид покривної тканини, як кірка. Ця міцна покривна тканина, пробка в даному випадку утворюється не тільки на поверхні, але і в глибині, причому верхні її шари потихеньку відмирають. По суті, кірка складається із пробки та мертвих тканин.

Рис.2 Корка – вид покривної тканини рослини

Для дихання рослини в кірці утворюються тріщини, на дні яких розташовуються спеціальні відростки, чечевички, через які відбувається газообмін.

Механічна тканина рослин

Механічні тканини надають рослині необхідну йому міцність. Саме завдяки наявності рослина може витримувати сильні пориви вітру і не ламаються під струменями дощу і під вагою плодів.

Виділяють два основні види механічних тканин: луб'яні та деревні волокна.

Проводять тканини рослин

Тканина, що проводить, забезпечує транспортування води з розчиненими в ній мінералами.

Ця тканина утворює дві транспортні системи:

висхідну(від коріння до листя);
низхідну(Від листя до всіх інших частин рослин).

Висхідна транспортна система складається з трахеїд і судин (ксилема або деревина), причому судини більш досконалі провідні засоби, ніж трахеїди.

У низхідних системах струм води з продуктами фотосинтезу проходить ситоподібними трубками (флоема або луб).

Ксилема та флоема утворюють судинно-волокнисті пучки – «кровоносну систему» рослини, яка пронизує її повністю, з'єднуючи в одне ціле.

Основна тканина

Основна тканина чи паренхіма– є основою рослини. У неї занурені всі інші види тканин. Це жива тканина і виконує різні функції. Саме через це виділяються різні її види (інформація про будову та функції різних видівосновна тканина представлена в таблиці нижче).

Види основної тканини	Де знаходиться в рослині	Функції	Будова
Асиміляційна	листя та інші зелені частини рослини	сприяє синтезу органічних речовин	складається з фотосинтезуючих клітин
Запасаюча	бульби, плоди, нирки, насіння, цибулини, коренеплоди	сприяє накопиченню необхідних для розвитку рослини органічних речовин	тонкостінні клітини
Водоносна	стебло, листя	сприяє накопиченню води	пухка тканина, що складається з тонкостінних клітин
Повітроносна	стебло, листя, коріння	сприяє проведенню повітря по рослині	тонкостінні клітини

Мал. 3 Основна тканина або паренхіма рослини

Видільні тканини

Назва цієї тканини свідчить, яку саме функцію вона грає. Ці тканини сприяють насиченню плодів рослин оліями та соками, а також сприяють виділенню листям, квітками та плодами особливого аромату. Таким чином, виділяють два види цієї тканини:

тканини внутрішньої секреції;
тканини зовнішньої секреції

Що ми дізналися?

Учням 6 класу до уроку біології слід запам'ятати, що тварини та рослини складаються з безлічі клітин, які, у свою чергу, упорядковано вишиковуються, утворюють ту чи іншу тканину. Ми з'ясували які види тканин існують у рослин – освітня, покривна, механічна, провідна, основна та видільна. Кожна тканина виконує свою, строго певну функцію, захищаючи рослину або забезпечуючи доступ усіх її частин до води чи повітря.

Тест на тему

Оцінка доповіді

Середня оцінка: 3.9. Усього отримано оцінок: 1552.