Prava vodljiva tkiva su se prvi put pojavila u. Provodno tkivo: značajke strukture

U svakom živom ili biljnom organizmu, tkivo se sastoji od stanica sličnih podrijetla i strukture. Svako tkivo prilagođeno je obavljanju jedne ili više važnih funkcija za životinjski ili biljni organizam.

Vrste tkiva viših biljaka

Razlikuju se sljedeće vrste biljnih tkiva:

obrazovni (meristem);
pokrovna stakalca;
mehanički;
vodljiv;
Osnovni, temeljni;
ekskretorni.

Sva ova tkiva imaju svoje strukturne značajke i međusobno se razlikuju po svojim funkcijama.

Slika 1 Biljna tkiva pod mikroskopom

Obrazovno tkivo biljaka

obrazovna tkanina- Ovo je primarno tkivo iz kojeg nastaju sva ostala biljna tkiva. Sastoji se od posebnih stanica sposobnih za višestruku podjelu. Od tih stanica sastoji se embrij bilo koje biljke.

Ovo tkivo je sačuvano u odrasloj biljci. Locirano je:

TOP 4 artiklakoji čitaju uz ovo

na dnu korijenskog sustava i na vrhovima stabljika (osigurava rast biljke u visinu i razvoj korijenskog sustava) - apikalno obrazovno tkivo;
unutar stabljike (osigurava rast biljke u širinu, njegovo zadebljanje) - bočno obrazovno tkivo;

Pokrovno tkivo biljaka

Pokrovno tkivo se odnosi na zaštitna tkiva. Neophodan je kako bi se biljka zaštitila od naglih promjena temperature, od prekomjernog isparavanja vode, od mikroba, gljivica, životinja, te od svih vrsta mehaničkih oštećenja.

Pokrovno tkivo biljaka čine stanice, žive i mrtve, sposobne propuštati zrak, osiguravajući izmjenu plinova potrebnu za rast biljaka.

Struktura pokrovno tkivo biljke su:

prva je koža ili pokožica, koja prekriva lišće biljke, stabljike i najosjetljivije dijelove cvijeta; stanice kože su žive, elastične, štite biljku od prekomjernog gubitka vlage;
zatim postoji pluto ili periderm, koji se također nalazi na stabljikama i korijenju biljke (gdje se formira sloj pluta, koža odumire); pluto štiti biljku od nepovoljnih utjecaja iz okoliša.

Također, postoji takva vrsta pokrovnog tkiva kao kora. Ovo je najtrajnije pokrovno tkivo, pluto se u ovom slučaju formira ne samo na površini, već iu dubini, a njegovi gornji slojevi polako odumiru. U biti, kora se sastoji od pluta i mrtvog tkiva.

Slika 2. Kora - vrsta pokrovnog tkiva biljke

Da bi biljka mogla disati, u kori se stvaraju pukotine, na čijem se dnu nalaze posebni procesi, leće, kroz koje dolazi do izmjene plinova.

biljnog mehaničkog tkiva

Mehanička tkiva daju biljci potrebnu snagu. Zahvaljujući njihovoj prisutnosti biljka može izdržati jake udare vjetra i ne slomi se pod mlazovima kiše i pod težinom plodova.

Postoje dvije glavne vrste mehaničkih tkiva: ličje i drvena vlakna.

Provodna tkiva biljaka

Vodljiva tkanina osigurava transport vode s mineralima otopljenim u njoj.

Ovo tkivo tvori dva transportna sustava:

uzlazni(od korijena do lišća);
silazni(od listova do svih ostalih dijelova biljaka).

Uzlazni transportni sustav sastoji se od traheida i žila (ksilem ili drvo), a žile su savršenije provodno sredstvo od traheida.

U silaznim sustavima tok vode s produktima fotosinteze prolazi kroz sitaste cijevi (floem ili bast).

Ksilem i floem tvore vaskularne vlaknaste snopove - "cirkulacijski sustav" biljke, koji ga potpuno prodire, ujedinjujući ga u jedno.

Glavna tkanina

Podležeće tkivo ili parenhim- osnova je cijele biljke. U njega su uronjene sve ostale vrste tkiva. To je živo tkivo i obavlja različite funkcije. Zbog toga se razlikuju njegove različite vrste (podaci o strukturi i funkcijama različiti tipovi glavna tkanina prikazana je u donjoj tablici).

Vrste glavne tkanine	Gdje se nalazi u pogonu	Funkcije	Struktura
Asimilacija	lišće i drugi zeleni dijelovi biljke	potiče sintezu organskih tvari	sastavljen od fotosintetskih stanica
rezerva	gomolji, plodovi, pupoljci, sjemenke, lukovice, korjenasti usjevi	pridonosi nakupljanju organskih tvari potrebnih za razvoj biljaka	stanice tankih stijenki
vodonosnik	stabljika, lišće	potiče zadržavanje vode	rahlo tkivo koje se sastoji od stanica tankih stijenki
zračnonosni	stabljika, lišće, korijenje	pospješuje provođenje zraka kroz biljku	stanice tankih stijenki

Riža. 3 Osnovno tkivo ili biljni parenhim

ekskretorna tkiva

Naziv ove tkanine točno pokazuje koju funkciju ima. Ova tkiva doprinose zasićenju plodova biljaka uljima i sokovima, a također doprinose oslobađanju posebne arome lišća, cvijeća i voća. Dakle, postoje dvije vrste ovog tkiva:

endokrinih tkiva;
sekretorna tkiva.

Što smo naučili?

Za lekciju biologije, učenici u 6. razredu trebaju zapamtiti da se životinje i biljke sastoje od mnogih stanica, koje se, pak, poredaju na uredan način, tvore jedno ili drugo tkivo. Saznali smo koje vrste tkiva postoje u biljkama - obrazovno, pokrovno, mehaničko, vodljivo, osnovno i ekskretorno. Svako tkivo obavlja svoju strogo određenu funkciju, štiteći biljku ili osiguravajući svim njezinim dijelovima pristup vodi ili zraku.

Tematski kviz

Evaluacija izvješća

Prosječna ocjena: 3.9. Ukupno primljenih ocjena: 1552.

Provodna tkiva služe za prijenos hranjivih tvari otopljenih u vodi kroz biljku. Nastale su kao rezultat prilagodbe biljaka životu na kopnu. U vezi sa životom u dva okoliša - tlu i zraku, nastala su dva vodljiva tkiva po kojima se tvari kreću u dva smjera.

Tvari se kreću uz ksilem od korijena do lišća. ishrana tla- voda i u njoj otopljene mineralne soli (uzlazni ili transpiracijski tok).

Tvari nastale fotosintezom, uglavnom saharoza, kreću se duž floema od lišća do korijena ( silazna struja). Budući da su te tvari proizvodi asimilacije ugljičnog dioksida, transport tvari kroz floem naziva se asimilatna struja.

Provodna tkiva tvore kontinuirani razgranati sustav u tijelu biljke, povezujući sve organe - od najtanjeg korijena do najmlađih izdanaka. Ksilem i floem su složena tkiva, uključuju heterogene elemente - vodljive, mehaničke, skladišne, ekskretorne. Najvažniji su vodljivi elementi, oni obavljaju funkciju provođenja tvari.

Ksilem i floem nastaju iz istog meristema i stoga se u biljci uvijek nalaze jedno uz drugo.Primarna provodna tkiva nastaju iz primarnog bočnog meristema - prokambija, sekundarna - iz sekundarnog bočnog meristema - kambija. Sekundarna vodljiva tkiva imaju složeniju strukturu od primarnih.

Xylem (drvo) sastoji se od provodnih elemenata - traheida i žila (traheja), mehaničkih elemenata - vlakana drva (vlakna libriforma) i elemenata glavnog tkiva - parenhima drva.

Provodni elementi ksilema nazivaju se trahealni elementi. Postoje dvije vrste trahealnih elemenata - traheide i vaskularni segmenti (slika 3.26).

Traheida je jako izdužena stanica s netaknutim primarnim stijenkama. Kretanje otopina događa se filtracijom kroz obrubljene pore. Žila se sastoji od mnogo stanica koje se nazivaju segmenti žile. Segmenti se nalaze jedan iznad drugog, tvoreći cijev. Između susjednih segmenata iste posude nalaze se prolazne rupe - perforacije. Otopine se kreću kroz krvne žile puno lakše nego kroz traheide.

Riža. 3.26. Shema strukture i kombinacije traheida (1) i segmenata žile (2).

Trahealni elementi u zrelom, funkcionalnom stanju su mrtve stanice koje nemaju protoplaste. Očuvanje protoplasta spriječilo bi kretanje otopina.

Žile i traheide prenose otopine ne samo okomito, već i vodoravno na susjedne trahealne elemente i na žive stanice. Bočne stijenke traheida i žila ostaju tanke na većem ili manjem području. Istodobno imaju sekundarna zadebljanja koja daju čvrstoću zidovima. Ovisno o prirodi zadebljanja bočnih stijenki, trahealni elementi nazivaju se prstenasti, spiralni, mrežasti, ljestvičasti i točkasto-porozni (slika 3.27).

Riža. 3.27. Vrste zadebljanja i poroznosti bočnih stijenki trahealnih elemenata: 1 - prstenasto, 2-4 - spiralno, 5 - mrežasto zadebljanje; 6 - ljestve, 7 - nasuprot, 8 - pravilna poroznost.

Sekundarna prstenasta i spiralna zadebljanja pričvršćena su na tanku primarnu stijenku pomoću uske izbočine. Kada se zadebljanja međusobno približavaju i stvaranjem mostova između njih dolazi do zadebljanja mreže koja se pretvara u obrubljene pore. Ova serija (slika 3.27) može se smatrati morfogenetskom, evolucijskom serijom.

Sekundarno zadebljanje staničnih stijenki trahealnih elemenata postaje lignificirano (impregnirano ligninom), što im daje dodatnu čvrstoću, ali ograničava mogućnost rasta u duljinu. Stoga se u ontogenezi organa prvo pojavljuju prstenasti i spiralni elementi koji su još sposobni za istezanje, a koji ne sprječavaju rast organa u duljinu. Kada se rast organa zaustavi, pojavljuju se elementi koji nisu sposobni za uzdužno rastezanje.

U procesu evolucije prve su se pojavile traheide. Nalaze se u prvom primitivnom kopnene biljke. Žile su se pojavile mnogo kasnije transformacijom traheida. Gotovo sve angiosperme imaju žile. Spore i golosjemenjače u pravilu su lišene žila i posjeduju samo traheide. Samo kao rijetka iznimka, posude se nalaze u takvim sporama kao što su Selaginella, neke preslice i paprati, kao iu nekoliko golosjemenjača (tlačiteljica). Međutim, u tim su biljkama žile nastale neovisno o žilama angiospermi. Pojava žila u angiospermama značila je važno evolucijsko postignuće, budući da je olakšala provođenje vode; kritosjemenjače su bile prilagođenije životu na kopnu.

Drvni parenhim i drvena vlakna obavljaju skladišnu i potpornu funkciju.

floem (ličje) sastoji se od provodnih - sitastih - elemenata, popratnih stanica (stanica pratilaca), mehaničkih elemenata - floemskih (libnih) vlakana i elemenata glavnog tkiva - floemskog (libnog) parenhima.

Za razliku od trahealnih elemenata, provodni elementi floema ostaju živi iu zrelom stanju, a njihove stanične stijenke ostaju primarne, neodrvjele. Na zidovima elementi sita postoje skupine malih prolaznih rupica – sitasta polja kroz koja komuniciraju protoplasti susjednih stanica i odvija se transport tvari. Postoje dvije vrste sitastih elemenata - sitaste ćelije i segmenti. sitaste cijevi.

Sitaste stanice su primitivnije, svojstvene su sporama i golosjemenjačama. Sitasta stanica je jedna stanica, jako izdužena u duljinu, sa šiljastim krajevima. Njegova sitasta polja razbacana su duž bočnih zidova. Osim toga, sitaste stanice imaju i druga primitivna obilježja: nemaju specijalizirane popratne stanice i sadrže jezgre u svom zrelom stanju.

Kod angiospermi, asimilati se prenose sitastim cijevima (slika 3.28). Sastoje se od mnogih pojedinačnih stanica - segmenata koji se nalaze jedan iznad drugog. Sitasta polja dvaju susjednih segmenata čine sitastu ploču. Sitaste ploče imaju savršeniju strukturu od sitastih polja (perforacije su veće i ima ih više).

U segmentima sitastih cijevi u zrelom stanju nema jezgri, ali ostaju živi i aktivno provode tvari. Važnu ulogu u prolasku asimilata kroz sitaste cijevi imaju popratne stanice (stanice pratilice). Svaki segment sitaste cijevi i njegova popratna stanica (ili dvije ili tri stanice u slučaju dodatne diobe) nastaju istovremeno iz jedne meristematske stanice. Stanice pratilice imaju jezgru i citoplazmu s brojnim mitohondrijima; u njima postoji intenzivan metabolizam. Postoje brojne citoplazmatske veze između sitastih cijevi i susjednih popratnih stanica. Smatra se da satelitske stanice, zajedno sa segmentima sitastih cijevi, čine jedinstveni fiziološki sustav koji provodi protok asimilata.

Riža. 3.28. Floem stabljike bundeve na uzdužnom (A) i poprečnom (B) presjeku: 1 - segment sitaste cijevi; 2 - sitasta ploča; 3 - popratna stanica; 4 - bast (phloem) parenhima; 5 - začepljena sitasta ploča.

Trajanje rada sitastih cijevi je malo. U jednogodišnjim i u nadzemnim izbojima višegodišnje začinsko bilje- ne više od jedne vegetacijske sezone, za grmlje i drveće - ne više od tri do četiri godine. Kada živi sadržaj sitaste cijevi ugine, umire i prateća stanica.

Bast parenhim sastoji se od živih stanica tanke stijenke. U njegovim se stanicama često nakupljaju rezervne tvari, kao i smole, tanini i dr. Lična vlakna imaju pomoćnu ulogu. Nisu prisutni u svim biljkama.

U tijelu biljke, ksilem i floem nalaze se jedan pored drugog, tvoreći ili slojeve ili zasebne niti, koje se nazivaju vaskularni snopovi. Postoji nekoliko vrsta vodljivih greda (sl. 3.29).

Zatvoreni snopići sastoje se samo od primarnih provodnih tkiva, nemaju kambij i ne zadebljaju se dalje. Zatvoreni snopovi karakteristični su za spore i jednosupnice. Otvoreni snopovi imaju kambij i sposobni su za sekundarno zadebljanje. Karakteristični su za golosjemenjače i dvosupnice.

Ovisno o relativnom položaju floema i ksilema u snopu, razlikuju se sljedeće vrste. Najčešći su kolateralni snopići kod kojih floem leži s jedne strane ksilema. Kolateralni snopići mogu biti otvoreni (stabljike dvosupnica i golosjemenjača) i zatvoreni (stabljike jednosupnica). Ako sa iznutra iz ksilema postoji dodatna nit floema, takav se snop naziva bikolateralni. Bikolateralni snopovi mogu biti samo otvoreni; karakteristični su za neke porodice dvosupnica (cucurbitaceae, velebilje, itd.).

Postoje i koncentrični snopovi u kojima jedno vodljivo tkivo okružuje drugo. Mogu se samo zatvoriti. Ako je floem u središtu snopa, a ksilem ga okružuje, snop se naziva centrofloem ili amfivazal. Takvi se snopovi često nalaze u stabljikama i rizomima jednosupnica. Ako se ksilem nalazi u središtu snopa, a okružen je floemom, snop se naziva centroksilem ili amfikibral. Snopovi centroksilema česti su u paprati.

Riža. 3.29. Vrste provodnih snopova: 1 - otvoreni kolateral; 2 - otvorena bikolaterala; 3 - zatvoreni kolateral; 4 - koncentrični zatvoreni centrofloem; 5 - koncentrični zatvoreni centroksilem; K - kambij; Ks - ksilem; F - floem.

5.Mehanički, skladištenje, prozračno tkivo. Struktura, funkcije

Mehanička tkanina- vrsta tkiva u biljnom organizmu, vlakna iz živih i mrtvih stanica s jako zadebljanom staničnom stijenkom, koja tijelu daje mehaničku čvrstoću. Nastaje iz apikalnog meristema, kao i kao rezultat aktivnosti prokambija i kambija.

Stupanj razvoja mehaničkih tkiva uvelike ovisi o uvjetima; gotovo ih nema u biljkama vlažnih šuma, u mnogim obalnim biljkama, ali su dobro razvijene u većini biljaka sušnih staništa.

Mehanička tkiva prisutna su u svim organima biljke, ali su najrazvijenija po periferiji stabljike iu središnjem dijelu korijena.

Razlikuju se sljedeće vrste mehaničkih tkiva:

kolenhim - elastično potporno tkivo primarne kore mladih stabljika dikotilnih biljaka, kao i lišća. Sastoji se od živih stanica s neravnomjerno zadebljalim nelignificiranim primarnim membranama, izduženim duž osi organa. Pruža potporu biljci.

sklerenhim - izdržljiva tkanina iz brzo umirućih stanica s lignificiranim i jednolično zadebljalim membranama. Daje snagu organima i cijelom tijelu biljaka. Postoje dvije vrste stanica sklerenhima:

vlakna - duge tanke stanice, obično skupljene u pramenove ili snopove (na primjer, ličje ili drvena vlakna).

sklereidi su okrugle mrtve stanice s vrlo debelim lignificiranim ljuskama. Oni čine ovojnicu sjemena, ljuske oraha, koštice trešanja, šljiva, marelica; daju pulpi krušaka karakterističan zrnasti karakter. Nalaze se u skupinama u kori četinjača i nekih lišćara, u tvrdim ljuskama sjemenki i plodova. Njihove stanice okrugli oblik s debelim stijenkama i malom jezgrom.

Mehanička tkiva daju snagu biljnim organima. Oni čine okvir koji podupire sve organe biljke, sprječavajući njihov lom, kompresiju i pucanje. Glavne karakteristike strukture mehaničkih tkiva, koje osiguravaju njihovu čvrstoću i elastičnost, su snažno zadebljanje i lignifikacija njihovih membrana, tijesno zatvaranje između stanica i odsutnost perforacija u stjenkama stanica.

Mehanička su tkiva najrazvijenija u stabljici, gdje su zastupljena ličjem i drvenim vlaknima. U korijenu je mehaničko tkivo koncentrirano u središtu organa.

Ovisno o obliku stanica, njihovoj građi, fiziološkom stanju i načinu zadebljanja staničnih membrana, razlikuju se dvije vrste mehaničkog tkiva: kolenhim i sklerenhim (sl. 8.4).

Riža. 8.4. Mehanička tkiva: a - kutni kolenhim; 6- sklerenhim; c - sklereide iz plodova šljive trešnje: 1 - citoplazma, 2 - zadebljana stanična stijenka, 3 - tubuli pora.

Kolenhim predstavljaju žive stanice parenhima s neravnomjerno zadebljanim membranama, što ih čini posebno pogodnim za jačanje mladih organa u rastu. Budući da su primarne, stanice kolenhima se lako rastežu i praktički ne ometaju produljenje dijela biljke u kojem se nalaze. Obično se kolenhim nalazi u odvojenim nitima ili kontinuiranom cilindru ispod pokožice mlade stabljike i lisnih peteljki, a također graniči s žilama u dikotilnom lišću. Ponekad kolenhim sadrži kloroplaste.

Sklerenhim se sastoji od izduženih stanica s ravnomjerno zadebljalim, često lignificiranim membranama, čiji sadržaj odumire u ranim fazama. Školjke stanica sklerenhima imaju visoku čvrstoću, blizu čvrstoće čelika. Ovo tkivo je široko zastupljeno u vegetativnim organima kopnenih biljaka i predstavlja njihov aksijalni oslonac.

Postoje dvije vrste sklerenhimskih stanica: vlakna i sklereidi. Vlakna su dugačke tanke stanice, obično skupljene u pramenove ili snopove (na primjer, ličje ili drvena vlakna). Sklereidi su okrugle mrtve stanice s vrlo debelim lignificiranim ljuskama. Oni čine ovojnicu sjemena, ljuske oraha, koštice trešanja, šljiva, marelica; daju pulpi krušaka karakterističan zrnasti karakter.

Donje tkivo ili parenhim sastoji se od živih stanica obično tankih stijenki koje čine osnovu organa (otuda i ime tkiva). Sadrži mehanička, vodljiva i druga trajna tkiva. Glavno tkivo obavlja niz funkcija, u vezi s kojima postoje asimilacija (klorenhim), skladištenje, zrakonosni (aerenhim) i vodonosni parenhim (slika 8.5).

Slika 8.5. Parenhimska tkiva: 1-3 - klorofilna (kolumnasta, spužvasta i presavijena); 4-skladištenje (stanice sa zrncima škroba); 5 - zrak, ili aerenhim.

Proteini, ugljikohidrati i druge tvari talože se u stanicama skladišnog parenhima. Dobro je razvijen u stabljici drvenaste biljke, u korijenskim usjevima, gomoljima, lukovicama, plodovima i sjemenkama. Kod biljaka pustinjskih staništa (kaktusa) i slanih močvara stabljike i listovi imaju vodonosni parenhim koji služi za nakupljanje vode (npr. veliki primjerci kaktusa iz roda Carnegia sadrže i do 2-3 tisuće litara vode u tkivu ). U vodenim i močvarnim biljkama razvija se posebna vrsta osnovnog tkiva - zrakonosni parenhim ili aerenhim. Stanice aerenhima tvore velike zračne međustanične prostore, kroz koje se zrak doprema do onih dijelova biljke, čija je veza s atmosferom otežana.

Aerenhim (ili Erenchyma) je zračno tkivo u biljaka, građeno od stanica međusobno povezanih tako da između njih ostaju velike šupljine ispunjene zrakom (veliki međustanični prostori).

U nekim se smjernicama aerenhim smatra vrstom glavnog parenhima.

Aerenhim je građen ili od običnih parenhimskih stanica ili od zvjezdastih stanica koje su međusobno povezane svojim izdancima. Karakterizira ga prisutnost međustaničnih prostora.

Namjena Takvo zrakonosno tkivo nalazimo u vodenim i močvarnim biljkama, a svrha mu je dvojaka. Prije svega, to je rezervoar rezervi zraka za potrebe izmjene plinova. U biljkama koje su potpuno uronjene u vodu, uvjeti za izmjenu plinova mnogo su manje pogodni nego u kopnenim biljkama. Dok su potonji sa svih strana okruženi zrakom, vodene biljke se u najboljem slučaju nalaze u njima okoliš vrlo male rezerve; te rezerve već apsorbiraju površinske stanice i one više ne dopiru do dubine debelih organa. U tim uvjetima biljka može osigurati normalnu izmjenu plina na dva načina: ili povećanjem površine svojih organa uz odgovarajuće smanjenje njihove masivnosti, ili prikupljanjem rezervi zraka unutar svojih tkiva. Obje ove metode promatraju se u stvarnosti.

Izmjena plinova.S jedne strane, u mnogim biljkama, podvodni listovi su izuzetno ozbiljno secirani, kao, na primjer, u vodenom ljutiku (englesko) ruski. (Ranunculus aquatilis), Ouvirandrafene s tralis itd.

S druge strane, u slučaju masivnih organa, oni su rahla, zrakom ispunjena spužvasta masa. Tijekom dana, kada zbog procesa asimilacije biljka oslobađa višestruko više kisika nego što je potrebno za disanje, oslobođeni kisik se skuplja u rezervi u velikim međustaničnim prostorima aerenhima. U sunčano vrijeme značajne količine oslobođenog kisika ne stanu u međustanične prostore i izlaze van kroz različite nasumične otvore u tkivima. S početkom noći, kada proces asimilacije prestane, pohranjeni kisik postupno se troši za stanično disanje, a zauzvrat se stanice ugljičnog dioksida ispuštaju u šupljine aerenhima koje nose zrak, kako bi, zauzvrat, ići na potrebe asimilacije tijekom dana. Dakle, danju i noću, proizvodi vitalne aktivnosti biljke, zbog prisutnosti aerenhima, ne troše se uzalud, već se ostavljaju u rezervi za korištenje u sljedećem razdoblju aktivnosti.

Što se tiče močvarnih biljaka, njihovo korijenje je u posebno nepovoljnim uvjetima u pogledu disanja. Ispod sloja vode, u tlu natopljenom vodom, odvijaju se razni procesi fermentacije i truljenja; kisik u gornje slojeve tlo je već potpuno apsorbirano, tada se stvaraju uvjeti za anaerobni život, koji se odvija u nedostatku kisika. Korijenje močvarnih biljaka ne bi moglo postojati u takvim uvjetima da nije imalo na raspolaganju dovod zraka u aerenhimu.

Razlika između močvarnih biljaka i ne potpuno potopljenih vodene biljke od potpuno uronjenog, sastoji se u činjenici da se obnavljanje plinova unutar aerenhima događa ne samo zbog vitalne aktivnosti tkiva, već i uz pomoć difuzije (i toplinske difuzije); u kopnenim organima sustav međustaničnih prostora otvara se prema van s masom sitnih rupica – stomata, kroz koje se difuzijom zrak međustaničnih prostora izjednačava po sastavu s okolnim zrakom. Međutim, na vrlo velike veličine biljaka, takav način obnove zraka u aerenhimu korijena ne bi bio dovoljno brz. U skladu s tim, na primjer, kod stabala mangrova koje rastu uz morske obale s muljevitim dnom, neki ogranci korijena rastu prema gore iz mulja i nose svoje vrhove u zrak, iznad površine vode, čija je površina izbušena brojnim rupama . Takvi "dišni korijeni" imaju za cilj bržu obnovu zraka u aerenhimu hranjivih korijena razgranatih u anoksičnom mulju morskog dna.

Smanjenje specifična gravitacija

Drugi zadatak aerenhima je smanjenje specifične težine biljke. Tijelo biljke je teže od vode; aerenhim igra ulogu plivaćeg mjehura za biljku; zahvaljujući njegovoj prisutnosti, čak i tanki organi, siromašni mehaničkim elementima, drže se izravno u vodi i ne padaju u neredu na dno. Održavanje organa, poglavito listova, u položaju povoljnom za životne funkcije biljke, što se kod kopnenih biljaka postiže uz visoku cijenu stvaranjem mase mehaničkih elemenata, ovdje se kod vodenih biljaka postiže jednostavnim prelijevanjem. aerenhima sa zrakom.

Ova druga zadaća aerenhima dolazi osobito jasno do izražaja kod plutajućeg lišća, gdje bi se zahtjev za disanjem mogao zadovoljiti i bez pomoći aerenhima. Zbog obilja međustaničnih zračnih prolaza, list ne samo da pluta na površini vode, već može izdržati i određenu težinu. Divovski listovi Victoria regia posebno su poznati po ovom svojstvu. Aerenhim, koji ima ulogu plivaćeg mjehura, često zapravo stvara mjehuraste otekline na biljci. Takvi mjehurići nalaze se i u cvjetnicama (Eichhornia crassipes, Trianea bogotensis) i u višim algama: Sargassum bacciferum. Fucus vesiculosus i druge vrste opremljene su dobro razvijenim plivaćim mjehurima.

Provodna tkiva su složena, budući da se sastoje od više vrsta stanica, njihova je struktura izduženog (cijevastog) oblika i prožeta brojnim porama. Prisutnost rupa na krajnjim (donjim ili gornjim) dijelovima osigurava vertikalni transport, a pore na bočnim površinama pridonose protoku vode u radijalnom smjeru. Provodna tkiva uključuju ksilem i floem. Nalaze se samo u paprati i sjemenkama. Provodno tkivo sadrži i mrtve i žive stanice.
Xylem (drvo) je mrtvo tkivo. Uključuje glavne strukturne komponente (dušnike i traheide), drveni parenhim i drvna vlakna. On obavlja i potpornu i vodljivu funkciju u biljci - voda i mineralne soli kreću se uz biljku duž njega.
traheide - mrtve pojedinačne stanice vretenastog oblika. Stijenke su jako zadebljane zbog taloženja lignina. Značajka traheida je prisutnost obrubljenih pora u njihovim zidovima. Njihovi se krajevi preklapaju, dajući biljci potrebnu snagu. Voda se kreće kroz prazne praznine traheida, ne nailazeći na prepreke u obliku staničnog sadržaja na svom putu; s jedne traheide na drugu, prenosi se kroz pore.
Kod kritosjemenjača traheide su se razvile u krvne žile (dušnik). To su vrlo dugačke cijevi nastale kao rezultat "pristajanja" niza stanica; ostaci krajnjih pregrada još su sačuvani u posudama u obliku probušenih rubova. Plovila variraju u veličini od nekoliko centimetara do nekoliko metara. U prvim posudama stvaranja protoksilema lignin se nakuplja u prstenima ili spiralno. To omogućuje plovilu da se nastavi rastezati tijekom rasta. U posudama metaksilema lignin je koncentriran gušće - to je idealan "vodovod" koji djeluje na velike udaljenosti.
?1. Po čemu se dušnici razlikuju od traheida? (odgovor na kraju članka)
?2 . Po čemu se traheide razlikuju od vlakana?
?3 . Što je zajedničko floemu i ksilemu?
?4. Po čemu se sitaste cijevi razlikuju od dušnika?
Stanice ksilema parenhima tvore osebujne zrake koje povezuju jezgru s korteksom. Provode vodu u radijalnom smjeru, skladište hranjivim tvarima. Nove ksilemske žile razvijaju se iz drugih stanica parenhima. Konačno, drvena vlakna su slična traheidima, ali za razliku od njih imaju vrlo mali unutarnji lumen, stoga ne provode vodu, ali daju dodatnu čvrstoću. I također imaju jednostavne pore, a ne obrubljene.
floem (ličje)- ovo je živo tkivo koje je dio kore biljaka, kroz njega se provodi silazni tok vode s otopljenim u njoj produktima asimilacije. Floem se sastoji od pet vrsta struktura: sitastih cijevi, pratećih stanica, ličjastog parenhima, ličjastih vlakana i sklereida.
Ove strukture se temelje na sitaste cijevi , nastao kao rezultat povezivanja niza sitastih stanica. Stijenke su im tanke, celulozne, jezgre nakon sazrijevanja odumiru, a citoplazma je pritisnuta uza stijenke ustupajući mjesto organskim tvarima. Krajnje stijenke stanica sitastih cijevi postupno se prekrivaju porama i počinju nalikovati situ - to su sitaste ploče. Da bi se osigurala njihova vitalna aktivnost, satelitske stanice nalaze se u blizini, njihova citoplazma je aktivna, jezgre su velike.
?5 . Što mislite, zašto kada sitaste stanice sazriju, njihove jezgre odumiru?
ODGOVORI
?1. Traheje su višestanične građe i nemaju završne stijenke, dok su traheide jednostanične, imaju završne stijenke i obrubljene pore.
?2 . Traheide imaju obrubljene pore i dobro izražen lumen, dok je kod vlakana lumen vrlo malen, a pore jednostavne. Također se razlikuju po funkcijama, traheidi obavljaju transportnu ulogu (vodljive) i mehanička vlakna.
?3. I floem i ksilem su vodljiva tkiva, strukture su im cjevaste, uključuju stanice parenhima i mehanička tkiva.
?4. Sitaste cijevi se sastoje od živih stanica, stijenke su im celulozne, vrše transport organskih tvari prema dolje, a dušnik čine mrtve stanice, stijenke su im jako zadebljane ligninom, osiguravaju transport vode i minerala prema gore.
?5. Transport prema dolje odvija se duž sitastih stanica, a jezgre, odnesene strujom tvari, prekrile bi značajan dio polja sita, što bi dovelo do smanjenja učinkovitosti procesa.

Provodna tkiva

Ova vrsta pripada teško tkiva, sastoji se od različito diferenciranih stanica. Uz stvarne provodne elemente, tkivo sadrži mehaničke, ekskretorne i skladišne elemente (slika 26). Provodna tkiva ujedinjuju sve biljne organe u jedinstveni sustav. Postoje dvije vrste provodnih tkiva: ksilem I lika(grč. xylon - stablo; phloios - kora, ličje). Imaju i strukturne i funkcionalne razlike.

Provodne elemente ksilema čine mrtve stanice. Oni prenose vodu i tvari otopljene u njoj na velike udaljenosti od korijena do lišća. Vodljivi elementi floema održavaju protoplast na životu. Oni nose transport na velike udaljenosti od fotosintetskog lišća do korijena.

Obično se ksilem i floem nalaze u tijelu biljke određeni red, formiranje slojeva ili provodni snopovi. Ovisno o građi, razlikuje se nekoliko tipova provodnih snopića koji su karakteristični za pojedine skupine biljaka. U kolateralnom otvorenom svežnju između ksilema i floema nalazi se kambij, koji osigurava sekundarni rast (sl. 27-A, 28). U bikolateralnom otvorenom snopu floem se nalazi u odnosu na ksilem s obje strane (sl. 27-B, 29). zatvoreni snopovi ne sadrže kambij, pa stoga nisu sposobni za sekundarno zadebljanje (sl. 27-B, 27-D, 30.31). Postoje još dvije vrste koncentrični snopovi, gdje ili floem okružuje ksilem (Sl. 27-E, 32), ili ksilem okružuje floem (Sl. 27-E).

Xylem (drvo). Razvoj ksilema u više biljke povezan s izmjenom vode. Budući da se voda stalno izlučuje kroz pokožicu, istu količinu vlage biljka mora apsorbirati i dodati organima koji provode transpiraciju. Treba uzeti u obzir da bi prisutnost živog protoplasta u stanicama koje provode vodu jako usporila transport, a mrtve stanice su ovdje funkcionalnije. Međutim, mrtva stanica nema turgidnost , Zato mehanička svojstva mora imati školjku. Bilješka: turgescencija - Države biljne stanice, tkiva i organa, u kojima postaju elastični zbog pritiska sadržaja stanica na njihove elastične membrane. Doista, provodni elementi ksilema sastoje se od mrtvih stanica rastegnutih duž osi organa s debelim lignificiranim školjkama.

U početku se ksilem formira iz primarnog meristema - prokambija, koji se nalazi na vrhovima aksijalnih organa. Prvo razlikuje protoksilem, zatim metaksilem. Poznata su tri tipa stvaranja ksilema. Na egzarh tipa, protoksilemski elementi najprije se pojavljuju na periferiji prokambijskog snopa, zatim se metaksilemski elementi pojavljuju u središtu. Ako proces ide u suprotnom smjeru (tj. od centra prema periferiji), onda ovo endarhičan tip. Na mesarch tip ksilem se polaže u središte prokambijalnog snopa, nakon čega se taloži i prema središtu i prema periferiji.

Korijen karakterizira egzarhični tip tvorbe ksilema, dok je stabljika endarhična. Kod niskoorganiziranih biljaka, metode formiranja ksilema vrlo su raznolike i mogu poslužiti kao sustavne karakteristike.

U nekim biljkama (na primjer, jednosupnice), sve prokambijske stanice diferenciraju se u vodljiva tkiva koja nisu sposobna za sekundarno zadebljanje. U drugim oblicima (na primjer, drvenasti), bočni meristemi (kambij) ostaju između ksilema i floema. Te se stanice mogu dijeliti, obnavljajući ksilem i floem. Takav proces se zove sekundarni rast. Mnogi rastu relativno stabilno klimatskim uvjetima, biljke, rast je u tijeku. U oblicima prilagođenim sezonskim klimatskim promjenama - periodično. Kao rezultat toga, formiraju se dobro definirani godišnji prstenovi rasta.

Glavne faze diferencijacije prokambijskih stanica. Njegove stanice imaju tanke membrane koje ih ne sprječavaju da se rastegnu tijekom rasta organa. Protoplast tada počinje polagati sekundarnu membranu. Ali ovaj proces ima izražene značajke. Sekundarna membrana nije taložena u kontinuiranom sloju, koji ne bi dopuštao rastezanje stanice, već u obliku prstenova ili spiralno. Produljenje stanica nije teško. U mladim stanicama, prstenovi ili zavojnice spirale nalaze se blizu jedan drugoga. U zrelim stanicama oni se razilaze kao rezultat istezanja stanice (slika 33). Prstenasta i spiralna zadebljanja ljuske ne sprječavaju rast, ali su mehanički inferiorna u odnosu na školjke, gdje sekundarno zadebljanje tvori kontinuirani sloj. Stoga, nakon prestanka rasta u ksilemu, nastaju elementi s kontinuiranom lignificiranom ljuskom ( metaksilem). Valja napomenuti da sekundarno zadebljanje ovdje nije prstenasto ili spiralno, već točkasto, stepeničasto, mrežasto (slika 34). Njegove se stanice ne mogu rastezati i umiru unutar nekoliko sati. Ovaj se proces u obližnjim stanicama odvija na koordiniran način. Pojavljuje se u citoplazmi veliki broj lizosomi. Zatim se razgrađuju, a enzimi u njima uništavaju protoplast. Kada su poprečne stijenke uništene, stanice smještene u lancu jedna iznad druge tvore šuplju posudu (slika 35). Većina angiospermi i neke paprati imaju žile.

Vodljiva stanica koja ne nastaje kroz perforacije u svojoj stijenci naziva se traheida. Kretanje vode kroz traheide je sporije nego kroz krvne žile. Činjenica je da kod traheida primarna membrana nigdje nije prekinuta. Traheide međusobno komuniciraju preko od. Treba pojasniti da je kod biljaka pora samo udubljenje u sekundarnoj membrani do primarne membrane, a između traheida nema prolaznih perforacija.

Najčešće su obrubljene pore (sl. 35-1). Njihov kanal, okrenut prema šupljini stanice, tvori produžetak - pora komora. Pore većine crnogorične biljke na primarnoj ljusci imaju zadebljanje - torus, koji je svojevrsni ventil i sposoban je regulirati intenzitet transporta vode. Pomicanjem torus blokira protok vode kroz poru, ali se nakon toga više ne može vratiti u prethodni položaj, vršeći jednokratnu radnju.

Pore su više ili manje zaobljene, izdužene okomito na izduženu os (skupina ovih pora nalikuje ljestvama, pa se ta poroznost naziva ljestvičasta). Transport kroz pore odvija se u uzdužnom i poprečnom smjeru. Pore su prisutne ne samo u traheidima, već iu pojedinačnim vaskularnim stanicama koje tvore žilu.

Sa stajališta evolucijske teorije, traheide su prva i glavna struktura koja provodi vodu u tijelu viših biljaka. Vjeruje se da su žile nastale od traheida zbog lize poprečnih stijenki između njih (sl. 36). Većina paprati i golosjemenjača nema. Oni pokreću vodu kroz traheide.

Tijekom evolucijskog razvoja plovila su nastala u različite grupe biljke opetovano, ali su najvažnije funkcionalno značenje dobile u kritosjemenjačama, koje ih imaju uz traheide. Vjeruje se da im je posjedovanje naprednijeg transportnog mehanizma pomoglo ne samo da prežive, već i da postignu značajnu raznolikost oblika.

Ksilem je složeno tkivo, osim elemenata koji provode vodu sadrži i druge. Mehaničke funkcije izvode libriformna vlakna ( lat. liber - lub, forma - oblik). Prisutnost dodatnih mehaničkih struktura je važna jer su, unatoč zadebljanju, zidovi vodonosnih elemenata još uvijek pretanki. Nisu u stanju samostalno držati veliku masu višegodišnja biljka. Vlakna su se razvila iz traheida. Karakteriziraju ih manje veličine, lignificirane (lignificirane) školjke i uske šupljine. Na zidu se mogu naći pore bez rubova. Ova vlakna ne mogu provoditi vodu, njihova glavna funkcija je podrška.

Ksilem također sadrži žive stanice. Njihova masa može doseći 25% ukupnog volumena drva. Budući da su ove stanice zaobljenog oblika, nazivaju se drveni parenhim. U tijelu biljke parenhim se nalazi na dva načina. U prvom slučaju, stanice su raspoređene u obliku okomitih niti - to je strand parenhima. U drugom slučaju, parenhim formira horizontalne zrake. Zovu se jezgrene zrake, jer povezuju jezgru i koru. Jezgra obavlja niz funkcija, uključujući skladištenje tvari.

Floem (ličje). Ovaj složena tkanina, budući da ga tvore različite vrste stanica. Glavne provodne stanice nazivaju se elementi sita(Slika 37). Provodne elemente ksilema čine mrtve stanice, dok u floemu zadržavaju živi, iako jako promijenjeni protoplast tijekom razdoblja funkcioniranja. Floem provodi otjecanje plastičnih tvari iz fotosintetskih organa. Sve žive stanice biljaka posjeduju sposobnost provođenja organskih tvari. I stoga, ako se ksilem može naći samo u višim biljkama, tada se transport organskih tvari između stanica također provodi u nižim biljkama.

Ksilem i floem razvijaju se iz vršnih meristema. U prvoj fazi, u prokambijalnoj vrpci, a protofloem. Rastom okolnih tkiva rasteže se, a po završetku rasta umjesto protofloema formira se metafloem.

U raznim skupinama viših biljaka mogu se naći dvije vrste sitastih elemenata. Kod paprati i golosjemenjača zastupljena je sitaste ćelije. Polja sita u ćelijama razbacana su duž bočnih stijenki. Protoplast zadržava blago destruiranu jezgru.

Kod kritosjemenjača sitasti elementi nazivaju se sitaste cijevi. Međusobno komuniciraju preko sitastih ploča. Zrele stanice nemaju jezgre. Međutim, pored sitaste cijevi nalazi se stanica pratilac, koji nastaje zajedno sa sitastom cijevi kao rezultat mitotske diobe zajedničke matične stanice (slika 38). Stanica pratilac ima gušću citoplazmu s velikim brojem aktivnih mitohondrija, kao i potpuno funkcionalnu jezgru, ogroman broj plazmodezmata (deset puta više od ostalih stanica). Prateće stanice utječu na funkcionalnu aktivnost sitastih stanica bez jezgre.

Struktura zrelih sitastih stanica ima neke osobitosti. Nema vakuole, pa je citoplazma jako ukapljena. Jezgra može biti odsutna (kod angiospermi) ili biti u naboranom, funkcionalno neaktivnom stanju. Ribosomi i Golgijev kompleks također su odsutni, ali je endoplazmatski retikulum dobro razvijen, koji ne samo da prodire u citoplazmu, već također prolazi u susjedne stanice kroz pore sitastih polja. Dobro razvijeni mitohondriji i plastidi nalaze se u izobilju.

Između stanica, transport tvari ide kroz rupe koje se nalaze na staničnim membranama. Takvi otvori se nazivaju pore, ali za razliku od pora traheida, oni su prolazni. Pretpostavlja se da se radi o visoko ekspandiranim plazmodezmatima na čijim je stijenkama taložen kalozni polisaharid. Pore su raspoređene u skupine, tvoreći polja sita. U primitivnim oblicima, polja sita nasumično su razbacana po cijeloj površini ljuske; u naprednijim angiospermama nalaze se na krajevima susjednih stanica jedna uz drugu, tvoreći sitasta ploča(Sl. 39). Ako je na njemu jedno polje sita, naziva se jednostavnim, ako ih je više - složenim.

Brzina kretanja otopina kroz elemente sita je do 150 cm? sat. To je tisuću puta veća od brzine slobodne difuzije. Vjerojatno se odvija aktivni transport, a brojni mitohondriji sitastih elemenata i satelitskih stanica opskrbljuju potreban ATP za to.

Život sitastih elemenata floema ovisi o prisutnosti bočnih meristema. Ako su prisutni, tada elementi sita rade tijekom cijelog životnog vijeka biljke.

Osim sitastih elemenata i satelitskih stanica, floem sadrži lična vlakna, sklereide i parenhim.

Različiti organi viših biljaka obavljaju različite funkcije. Dakle, korijenje apsorbira vodu i minerale, au lišću se događa fotosinteza, uslijed čega nastaju organske tvari. Međutim, sve biljne stanice trebaju i vodu i organsku tvar. Stoga je potreban transportni sustav kako bi se osigurala isporuka potrebnih tvari u jedan organ iz drugog. Kod biljaka (uglavnom angiospermi) ovu funkciju obavljaju provodna tkiva.

Kod drvenastih biljaka provodna tkiva su dio drvo I lika. Za drvo se provodi uzlazna struja: voda i minerali izviru iz korijena. Na čelu se provodi silazna struja: dolazi do istjecanja organske tvari iz lišća. Uz sve to, koncepte "uzlazne struje" i "silazne struje" ne treba shvatiti sasvim doslovno, kao da u vodljivim tkivima voda uvijek ide gore, a organske tvari - dolje. Tvari se mogu kretati vodoravno, a ponekad i u suprotnom smjeru. Na primjer, organska tvar ide do rastućih izdanaka koji se nalaze iznad skladišnog tkiva ili fotosintetskog lišća.

Dakle, u biljkama je kretanje vodene otopine i organskih tvari odvojeno. Drvo sadrži posude, au sastavu basta - sitaste cijevi.

Žile su lanac mrtvih dugih stanica. Uz njih se iz korijena kreće vodena otopina. Voda se diže zbog pritiska korijena i transpiracije (isparavanje vode lišćem). Golosjemenjače i papratnjače umjesto posuda imaju traheide gdje se voda kreće sporije. Iz ovoga slijedi da posude imaju savršeniju strukturu. Posude se također nazivaju dušnika.

Razlog zašto se voda kreće brže u posudama nego u traheidima je njihova nešto drugačija struktura. Stanice traheida imaju mnogo pora na mjestima međusobnog kontakta (gore i dolje). Vodena otopina filtrira kroz ove pore. Žile su, zapravo, šuplja cijev, njihove stanice imaju velike rupe (perforacije) na spojevima jedna s drugom.

Žile u svojim uzdužnim stijenkama imaju različita zadebljanja. To im daje snagu. Kroz ona mjesta gdje nema zadebljanja, voda se transportira u vodoravnom smjeru. Ulazi u stanice parenhima i susjedne žile (posude su obično raspoređene u snopove).

Sitaste cjevčice građene su od živih izduženih stanica. Nose organske tvari. Gore i dolje su vaskularne stanice međusobno povezane brojnim porama. Ovaj spoj je poput sita, otuda i naziv. Ispada jedan dugi lanac stanica. Iako su sitaste cjevčice žive stanice, one nemaju jezgru i neke druge strukture i organele potrebne za život. Zbog toga sitaste cijevi imaju tzv stanice pratilice koji ih održavaju na životu. Pratioci i cijevi međusobno su povezani posebnim porama.

Drvo i ličje se sastoje ne samo od vodljivih tkiva. Također uključuju parenhim i mehaničke tkanine. Provodna tkiva zajedno s mehaničkim tkivima formiraju vaskularni fibrozni snopovi. Parenhim često ima ulogu skladišnog tkiva (osobito u drvu).

Drvo ima drugačije ime ksilem, a lub - lika.