Основні шляхи та напрямки еволюції органічного світу. Біологічний прогрес та регрес

Еволюція органічного світу - тривалий і складний процес, що здійснюється на різних рівнях організації живої матерії та протікає в різних напрямках. Розвиток живої природи походив від нижчих форм, що мають відносно просту будову, до форм, що все більш ускладнюються. Одночасно всередині окремих груп організмів розвивалися спеціальні пристрої (адаптації), що дозволяють їм існувати в конкретних місцеперебуваннях. Наприклад, у багатьох водних тварин з'являються перетинки між пальцями, що полегшують плавання (тритони, жаби, качки, гуси, качки та ін.).

Аналізуючи історичний розвитокорганічного світу та численні конкретні адаптації, найбільші російські еволюціоністи А. Н. Северцов та І. І. Шмальгаузен виділили три головні напрямки еволюції: ароморфоз, ідеоадаптації та дегенерація.

Ароморфоз (або арогенез) називають великі еволюційні зміни, що ведуть до загального ускладнення будови і функцій організмів і дозволяють останнім займати принципово нові місцеперебування або істотно підвищують конкурентну здатність організмів в існуючих місцеперебування. Ароморфози дозволяють переходити в нові довкілля (тобто виходити в нові адаптаційні зони). Тому ароморфози - порівняно рідкісні явища у світі і мають принциповий характер, надаючи великий вплив на подальшу еволюцію організмів.

Адаптаційним рівнем або адаптивною зоною називається певний тип місцеперебування з характерними для нього екологічними умовами або комплекс певних адаптацій, властивий тій чи іншій групі організмів ( Загальні умовижиття чи подібні способи засвоєння якихось життєво важливих ресурсів). Наприклад, адаптивною зоною птахів є освоєння повітряного простору, що забезпечило їм захист від багатьох хижаків, нові способи полювання за комахами (де у них немає конкурентів), швидке пересування в просторі, можливості подолання великих перешкод, недоступних для інших тварин (річки, моря, гори тощо), здатність до далеких міграцій (перельоти) тощо. Тому політ є великим еволюційним придбанням (ароморфозом).

Найбільш яскравими прикладами ароморфозів можуть бути багатоклітинність і поява статевого способу розмноження. Багатоклітинність сприяла появі та спеціалізації тканин, призвела до ускладнення морфології та анатомії багатьох груп організмів, як рослин, так і тварин. Статеве розмноження значно розширило адаптаційні можливості організмів (комбінативна мінливість).

Ароморфози забезпечили тваринам більше ефективні способихарчування та підвищили ефективність обміну речовин - наприклад, поява щелеп у тварин дозволила перейти від пасивного харчування до активного; звільнення травного каналу від шкірно-м'язового мішка та поява в ньому вивідного отвору принципово покращило ефективність засвоєння їжі за рахунок спеціалізації різних його відділів (поява шлунка, відділів кишки, травних залоз, швидке виведення непотрібних продуктів). Це суттєво підвищило можливості виживання організмів навіть у місцях із малим вмістом поживних ресурсів.

Найбільшим ароморфозом в еволюції тварин стала теплокровність, що різко активувала інтенсивність і ефективність обміну речовин в організмів і підвищила їх виживання в місцях проживання з низькою або різко змінюється температурою.

Як приклади ароморфозів у тваринному світі можна згадати також утворення внутрішньої порожнини організмів (первинної та вторинної), появу скелета (внутрішнього чи зовнішнього), розвиток нервової системиі особливо ускладнення будови та функцій головного мозку (поява складних рефлексів, навченості, мислення, другої сигнальної системи у людини і т. д.) та багато інших прикладів.

У рослин великими ароморфозами є: поява провідної системи, яка зв'язала різні частини рослини в єдине ціле; утворення втечі - життєво важливого органу, який забезпечив рослинам усі сторони життєдіяльності та відтворення; формування насіння - органу відтворення, що виникає статевим шляхом, розвиток і дозрівання якого забезпечується ресурсами всього материнського організму (дерева, чагарника або іншої життєвої форми рослин) і який має добре захищений тканинами насіння зародок (голосонасінні та покритонасінні рослини); поява квітки, що підвищило ефективність запилення, що зменшило залежність запилення та запліднення від і забезпечило захист яйцеклітини.

У бактерій ароморфоз можна вважати появу автотрофного способу харчування (фототрофного і літотрофного або хемосинтетичного), що дозволив їм зайняти нову адаптаційну зону - місцепроживання, повністю позбавлені органічних джерел харчування або мають дефіцит таких. У бактерій і грибів до ароморфозів можна віднести здатність утворювати ті чи інші біологічно активні сполуки (антибіотики, токсини, ростові речовини тощо), що істотно підвищують їхню конкурентну здатність.

Арогенез може відбуватися і міжвидовому (чи биоценотическом) рівні при взаємодії організмів різного систематичного становища. Наприклад, поява перехресного запиленняі залучення при цьому комах і птахів можна як ароморфоз. Великими біоценотичними ароморфозами є: формування мікориз (симбіоз грибів та коренів рослин) та лишайників (об'єднання грибів та водоростей). Ці типи асоціацій дозволили симбіонтам мешкати в таких місцях, де порізно вони ніколи не оселилися (на бідних грунтах, на скелях тощо). Особливо знаменний союз грибів і водоростей, що призвів до появи нової симбіотичної форми життя - лишайників, які дуже схожі на єдиний організм, що нагадує рослини. Найбільшим ароморфозом цього є еукаріотична клітина, що складається з різних організмів (прокаріотів), повністю втратили свою індивідуальність і перетворилися на органели. Еукаріотична клітина має більш активний та економічний обмін речовин у порівнянні з прокаріотичною та забезпечила появу та еволюцію царств грибів, рослин та тварин.

Ароморфози – це великі події в еволюції органічного світу, і вони зберігаються в популяціях і в подальшому розвитку призводять до появи нових великих груп організмів та таксонів високого рангу – порядків (загонів), класів, типів (відділів).

Передбачається, що ароморфоз найбільш вірогідний у примітивних або мало спеціалізованих форм організмів, оскільки вони легше переносять зміни довкілляі їм простіше освоїтися в нових середовищах проживання. Спеціалізовані форми, пристосовані до певних, часто досить вузько обмежених умов життя, зазвичай гинуть при різкій зміні таких умов. Саме тому в природі, поряд із високоорганізованими та спеціалізованими формами життя, співіснує велике числопорівняно примітивних організмів (бактерій, грибів, безхребетних та інших), які чудово адаптувалися в нових умовах і дуже стійких. Такою є логіка еволюційного процесу.

Загальна дегенерація, або катагенез

Це конкретні адаптації до певних специфічних умов проживання, що утворюються в межах однієї і тієї ж адаптаційної зони. Ідіоадаптації виявляються як за арогенезу, і при дегенерації. Це приватні пристосування, які істотно не змінюють рівня організації організмів, досягнутого в процесі еволюції, але помітно полегшують їх виживання саме в даних місцеперебуваннях.

Наприклад, якщо квітка ми можемо розглядати як найбільший ароморфоз в еволюції рослинного світу, то форми і розміри квітки визначаються тими реальними умовами, у яких існують ті чи інші види рослин, чи його систематичним становищем.

Те саме стосується, наприклад, птахів. Крило – це ароморфоз. Форма крил, способи польоту (парячий, маховотолчковий) - серія ідіоадаптацій, яка не змінює принципово морфологічної або анатомічної організації птахів. До ідіоадаптацій можна віднести заступне забарвлення, широко поширене у світі тварин. Тому ідіоадаптації нерідко розглядають як ознаки нижчих таксономічних категорій – підвидів, видів, рідше пологів чи родин.

Співвідношення різних напрямів у еволюції

Еволюційний процес відбувається безперервно, і його напрями можуть змінюватися з часом.

Ароморфози або загальна дегенерація, як рідкісні процеси в еволюції, призводять до підвищення або зниження морфолого-фізіологічної організації організмів і заняття ними більш високої або низької адаптивної зони. Усередині цих адаптивних зон починають активно розвиватися приватні пристосування (ідіоадаптації), що забезпечують більш тонке пристосування організмів до конкретних місцеперебування. Наприклад, поява великої групи мікоризообразующих грибів дозволяє їм зайняти нову адаптаційну зону, пов'язану з великою групою нових для грибів і рослин місцеперебування. Це біоценотичний ароморфоз, що супроводжується серією приватних пристосувань (ідіоадаптацій) - розселенням різних видівгрибів за різними рослинами-господарями (підберезники, подосиновики, боровики і т. д.).

У процесі еволюції біологічний прогрес може змінюватися регресом, ароморфози – загальною дегенерацією, і все це супроводжується новими ідіоадаптаціями. Кожен ароморфоз і кожна дегенерація викликають розселення організмів за новими довкіллями, що реалізується через ідіоадаптації. Таке співвідношення цих напрямів еволюційного процесу. На основі даних еволюційних перетворень організми займають нові екологічні ніші та заселяють нові місцеперебування, тобто відбувається їхня активна адаптивна радіація. Наприклад, вихід хребетних тварин на сушу (ароморфоз) викликав їх адаптивну радіацію і призвів до формування багатьох таксономічних і екологічних груп(хижаки, травоїдні, гризуни, комахоїдні тощо) і нових таксонів (амфібії, рептилії, птиці, ссавці).

Загальна характеристика напрямів еволюції щодо зміни рівня організації та характеру процвітання виду.

Конвергенція та дивергенція

p align="justify"> Аналіз механізму видоутворення показує, що результатом цього процесу є поява одного або декількох (двох, трьох і більше) близьких видів.

Розглядаючи еволюцію загалом, можна побачити, що результатом її є все різноманіття організмів, які живуть Землі. Тому, ґрунтуючись на результатах еволюційного процесу, можна виділити два види еволюції – мікроеволюцію та макроеволюцію.

Мікроеволюція - сукупність процесів видоутворення, у яких з однієї виду виникають нові (один чи кілька) видів організмів.

Мікроеволюція є як би «елементарний акт еволюції», що супроводжується появою невеликої кількості видів з одного вихідного виду.

Прикладом мікроеволюційних процесів є виникнення двох нічного метелика Березова п'ядениця, різних видів в'юрків на Галапагоських островах, прибережних видів чайок на узбережжі Північного Льодовитого океану (від Норвегії до Аляски) і т.д.

Виведення породи «біла українська свиня» може бути прикладом мікроеволюції, яку реалізує людина.

Таким чином, результатом мікроеволюції є поява нових видів із вихідного виду, що здійснюється за рахунок дивергенції.

Дивергенція - це процес розбіжності ознак, у якого з'являються нові види чи виниклі у процесі еволюції види відрізняються друг від друга різними ознаками з допомогою пристосування цих видів до різних умов існування.

Макроеволюція - сукупність всіх еволюційних процесів, у яких виникло все різноманіття органічного світу; ці процеси йдуть як на рівні виду, а й у рівні роду, сімейства, класу тощо.

Результатом макроеволюції є все різноманіття сучасного органічного світу, яке виникло як за рахунок дивергенції, так і за рахунок конвергенції (сходження ознак).

Види, що виникли з різних групорганізмів (наприклад, класів), можуть бути конвергентними, тобто поряд з певними відмінностями вони мають загальні ознаки, пов'язані з пристосованістю до одного середовища проживання. Прикладом конвергентних видів є акула, кит і іхтіозавр (копалина плазуна). Ці види мають рибоподібну форму, плавці, оскільки пристосовані до водного середовища. Іншим прикладом конвергентних організмів є метелики, птиці та летючі мишіоскільки вони мають крила і пристосовані до повітряно-наземного способу життя.

Отже, при протіканні макроеволюції можливі дивергенція, і конвергенція.

Протягом тривалого історичного розвитку макроеволюція призводила до різкої зміни органічного світу загалом. Так, сучасний органічний світ значно відрізняється від такого для протерозойської чи мезозойської ер.

Шляхи та напрямки еволюції

Як було зазначено вище, еволюція здійснюється двома способами - дивергентним та конвергентним, і в результаті цих процесів виникають різні видияк за рівнем їх організації, так і за характером пристосування до довкілля. Тому розрізняють три шляхи еволюції за характером зміни рівня організації організмів, що виникають: ідіоадаптація, ароморфоз і дегенерація.

1. Ароморфоз (арогенез) - шлях еволюції, у якому рівень організації організмів проти вихідними формами підвищується.

До ароморфозів належать: виникнення фотосинтезуючих організмів із гетеротрофів; поява багатоклітинних організмів із одноклітинних; виникнення псилофітів із водоростей; поява покритонасінних з наявністю подвійного запліднення та нових оболонок у насіння з голонасінних; виникнення організмів, здатних вигодовувати своїх дитинчат молоком, тощо.

2. Ідіоадаптація (алогенез) - шлях еволюції, при якому з'являються нові види, що за рівнем організації не відрізняються від вихідних видів.

Види, що виникли при ідіоадаптаціях, відрізняються від вихідних ознаками, що дозволяють нормально існувати в різних умовахпроживання. До ідіоадаптації можна віднести появу різних видів в'юрків на Галапагоських островах, різних гризунів, що живуть у різних умовах(зайці, ховрахи, мишоподібні гризуни) та інші приклади.

3. Дегенерація (катагенез) - шлях еволюції, у якому загальний рівень знову виникли організмів знижується.

У деяких джерелах шляхи еволюції називають напрямками. І тут необхідно зазначати: напрями еволюції характером зміни рівня організації, оскільки існують напрями еволюції характером процвітання. За цією ознакою розрізняють два напрями - біологічний прогрес та біологічний регрес.

Біологічний прогрес - це напрям еволюції, у якому збільшується кількість популяцій, підвидів і розширюється ареал (територія проживання), у своїй дана групаорганізмів перебуває у стані постійного видоутворення.

В даний час в стані біологічного прогресу знаходяться ссавці, членистоногі (з тварин), покритонасінні (з рослин). Біологічний прогрес означає підвищення рівня організації організмів, а й виключає його.

Біологічний регрес - напрям еволюції, у якому зменшуються ареал і чисельність організмів, уповільнюються темпи видоутворення (зменшується кількість популяцій, підвидів, видів).

В даний час в стані біологічного регресу знаходяться плазуни, земноводні (з тварин), папоротьподібні (з рослин). У цьому великий вплив на стан прогресу чи регресу організмів надає діяльність людини. Так, багато видів тварин вимерли через вплив людини (наприклад, тюлень Стеллерова корова, тури тощо).

Пристосованість організмів до умов середовища, її види та відносність

Перше науково обґрунтоване визначення виду дав Ч. Дарвін. Нині це поняття уточнено з позицій всіх сучасних теорій, зокрема і з генетичної позиції. У сучасній інтерпретації формулювання поняття «вигляд» таке:

Вигляд - це сукупність всіх особин, що мають однакові спадкові морфологічні та фізіологічні ознаки, здатні вільно схрещуватися і давати нормальне плідне потомство, що мають однаковий геном, однакове походження, що займають певний життєвий ареал і пристосованих до умов існування в ньому.

Критерії виду та його екологічна характеристика будуть розглянуті далі. У цьому підрозділі наведемо механізм видоутворення.

У межах популяцій у різних особин цих популяцій з допомогою мутаційної (спадкової) мінливості з'являються різні ознаки, тому всі особини цієї популяції мають певні відмінності друг від друга.

Ознаки, що з'являються в окремих особин, можуть бути або корисними, або шкідливими для цього організму в умовах довкілля. У процесі життєдіяльності, як правило, виживають ті особи, які найбільш пристосовані до цього середовища проживання. У особин різних популяцій ці ознаки будуть різні особливо у разі, коли умови довкілля їх сильно відрізнятимуться.

З часом ознаки, що відрізняють особин однієї популяції з іншого, накопичуються, і різницю між ними стають дедалі більше значними. В результаті цих процесів з одного вихідного виду виникає кілька підвидів (їх кількість така, скільки було популяцій виду, що живуть у різних умовах середовища, - 2, 3 і т. д.).

Якщо різні популяції, що у різних умовах існування, досить сильно ізольовані друг від друга, то змішування ознак через гібридизації особин немає. Відмінності між особинами різних популяцій стають настільки значними, що можна констатувати виникнення нових видів (їх особини не схрещуються і дають повноцінного плідного потомства).

У процесі видоутворення виникають нові види, які виявляються добре пристосованими до умов свого існування, що завжди дивувало і захоплювало людину, а релігійних людей змушувало захоплюватися мудрістю творця. Розглянемо сутність явища пристосованості, і навіть відносність пристосованості.

Пристосованістю називають певні ознаки організмів, що дозволяють йому вижити в даних конкретних умовах довкілля.

Яскравим прикладом пристосованості є біле забарвлення зайця-біляка в зимовий період. Це фарбування робить його непомітним на тлі білого снігового покриву.

У процесі еволюції у багатьох організмів виробилися ознаки, завдяки яким вони дуже добре пристосувалися до свого існування. Еволюційна теорія розкрила причину і механізм виникнення пристосованості організму до умов середовища проживання, показало матеріалістичну сутність цього процесу.

Причиною появи пристосувань до умов довкілля є спадкова мінливість, що виникає під впливом умов навколишнього середовища.

Виниклі мутації у разі їхньої корисності закріплюються в потомстві за рахунок кращого виживанняособин, які мають ці ознаки.

Класичний приклад виникнення пристосованості в організмів до довкілля був показаний у працях Ч. Дарвіна.

В Англії мешкає нічний метелик Березовий п'ядениця, що має світло-жовте забарвлення. На тлі світлого стовбура берези ці метелики непомітні, тому більшість їх зберігаються, оскільки непомітні для птахів.

Якщо берези ростуть у районі підприємства, що виділяє кіптяву, то їх стовбури темніють. На їхньому тлі світлозабарвлені метелики стають помітними, тому легко поїдаються птахами. У процесі тривалого існування виду цих метеликів, за рахунок мутацій з'явилися форми з темним забарвленням. Темнозабарвлені форми за нових умов краще виживали, ніж світлозабарвлені. Так, в Англії виникли два підвиди метеликів-п'ядець (світло-і темнозабарвлені форми).

Реконструкція виробництва та покращення технології з урахуванням вимог призвели до того, що підприємства перестали виділяти кіптяву та змінювати забарвлення стволів беріз. Це призвело до того, що темнозабарвлені форми для нових умов стали не пристосовані, і ознака, набута ними, стала не тільки корисною, а навіть шкідливою. На цій підставі можна зробити висновок про те, що пристосованість організмів відносна: сильна, навіть короткочасна, зміна умов середовища може організм, пристосований до середовища проживання, перетворити на непристосований: наприклад, заєць-біляк при надто ранньому сході снігового покриву буде сильніше помітний на тлі темного поля, ніж якби він був пофарбований у «літній» (сірий) колір.

Існує кілька різновидів пристосованості організмів. Розглянемо деякі з них.

1. Заступне забарвлення - забарвлення, що дозволяє організму бути непомітним і натомість довкілля.

Приклади: зелений колір попелиці на тлі зеленого листя капусти; темне забарвлення спини риби на темному тлі при погляді зверху і світле забарвлення черева на світлому фоніпри погляді знизу; риби, що живуть у чагарниках водної рослинності, мають смугасте забарвлення (щука) і т.д.

2. Мімікрія та маскування.

Мімікрія полягає в тому, що організм формою схожий на інший організм. Прикладом мімікрії є муха осовидка, форма її тіла нагадує осу і цим застерігає про небезпеку, якої немає, оскільки ця муха не має жала.

Маскування полягає в тому, що організм набуває форми якогось предмета навколишнього середовища і стає непомітним.

Прикладом можуть бути паличники - комахи, формою нагадують уламки стебел рослин; є комахи, що мають листоподібну форму і т.д.

3. Попереджувальне забарвлення - яскраве забарвлення, що попереджає про небезпеку. Приклади: забарвлення отруйних сонечок, бджіл, ос, джмелів і т.д.

4. Особливі пристрої рослин для реалізації процесів запилення. Вітрозапильні рослини мають довгі тичинки, що звисають, подовжені, що стирчать в різні сторони приймочки пестиків з пристосуваннями для уловлювання пилку та інші форми. Комахозапильні рослини мають суцвіття, яскраву фарбу та екзотичні форми квітки для залучення певного виду комахи, за допомогою якої реалізується запилення.

5. Особливі форми поведінки тварин - загрозливі пози часом нешкідливих, котрий іноді небезпечних рептилій, заривання страусом голови до піску тощо.

Підсумовуючи, можна відзначити, що завдяки накопиченню відмінностей, що виникають за рахунок мутацій, можливе утворення нових видів, пристосованих до середовища свого існування, але ця пристосованість відносна, оскільки зміна умов призводить до втрати пристосованості організму до цього середовища.

Виділяють три основні напрями еволюції – ароморфоз, ідіоадаптацію та загальну дегенерацію. Всі вони ведуть до біологічного прогресу, тобто процвітання видів та більших таксонів, коли група збільшує свою чисельність та видову різноманітність, розширює ареал.

Біологічному прогресу протиставляється біологічний регрес, коли чисельність, ареал виду(ів), а також кількість видів таксона зменшуються внаслідок нездатності групи пристосуватися до умов середовища, що змінюються. Інакше кажучи, біологічний регрес відбувається, коли історичне розвиток таксона немає по якомусь із напрямів еволюції.

Ароморфоз

Ароморфоз називають великі еволюційні перетворення, що зазвичай призводять до появи великих таксонів, наприклад, класів у тварин. Ароморфози підвищують загальний рівень організації, роблять її складнішим, є магістральним шляхом еволюції. Відбуваються рідко, істотно змінюють морфофізіологію організмів, дозволяють заселяти нові довкілля.

Ароморфоз має комплексний характер, торкається різних систем органів. Так поява легень "потягла" за собою поява трикамерного серця. Виникнення чотирикамерного серця та повний поділкіл кровообігу відіграло важливу роль у появі теплокровності.

Приклади ароморфозів: поява фотосинтезу, багатоклітинності, статевого розмноження, внутрішнього скелета, розвиток легенів, поява теплокровності у тварин, формування коренів та тканин у рослин, поява квітки і плода.

Поява легенів дозволило організмам вийти сушу, т. е. заселити довкілля з новими умовами середовища. Теплокровність, що виникла у птахів і ссавців, дала їм можливість менше залежати від температури і заселити житла, недоступні для земноводних і плазунів.

Завдяки появі коренів, що закріплюють рослину в ґрунті та всмоктують воду, а також провідній системі, що доставляє воду до всіх клітин, рослини змогли рости на суші. Їхня біомаса досягла тут величезної величини.

Ідіоадаптація

Ідіоадаптацією називають невелику еволюційну зміну, що дозволяє вигляду пристосуватися до специфічним особливостямдовкілля і вузької екологічної ніші. Це приватні пристрої, які не змінюють загальний рівень організації.

Ідіоадаптація забезпечує появу різноманітних пристосувальних форм у межах рівня організації.

Так усі ссавці мають схоже внутрішня будова. Однак різноманітність видів, пристосованих до різних місць проживання, способам харчування досягалося таким напрямом еволюції як ідіоадаптація.

У покритонасінних рослин існує безліч різних видів, ряд життєвих форм (трави, чагарники, дерева). Вони сильно відрізняються за зовнішньому вигляду, Але їх морфологія та фізіологія мають однаковий рівень організації.

Внаслідок ідіоадаптацій змінюються несуттєві для великого таксона ознаки. Наприклад, всі птахи мають дзьоб, його поява забезпечив ароморфоз. Але у кожного виду своя форма та розмір дзьоба, пристосовані до конкретних способів харчування. Це забезпечено ідіоадаптаціями.

Загальна дегенерація

Прикладом дегенерації у світі рослин є повилика, яка не має власного хлорофілу, харчується вона за рахунок інших покритонасінних рослин.

Мабуть загальну дегенерацію за значимістю слід поставити нарівні з ароморфозом, а не ідіоадаптацією, тому що вона зазвичай торкається суттєвих змін організму. Наприклад, втрата цілої системи чи навіть систем органів – це велика зміна.

Дрібні приватні дегенерації, що призводять до спрощення будови якогось органу, наприклад, втрата гарного зоруу звірів, які ведуть підземний спосіб життя, слід як ідіоадаптацію.

Усі живі організми, які у час зустрічаються Землі, пройшли довгий шлях еволюційного розвитку, результатом якого була поява високоорганізованих форм життя. Відомі російські вчені Сєверцов А.М.і Шмальгаузен І.І.провели величезну роботу з теоретичного аналізу цього еволюційного розвитку та виділили 3 основних напрямки еволюційного процесу:

1. ароморфоз;
2. ідіоадаптація;
3. дегенерація.

Ароморфоз (морфофізіологічний прогрес) – це пристосувальні еволюційні зміни: відбувається ускладнення будови організму та його функцій, у результаті загальний рівень його організації та життєдіяльності підвищується. Поява ароморфозів – процес дуже тривалий, заснований на спадковій мінливості та природного відбору. За подальшої еволюції ароморфози зберігаються, призводячи до виникнення великих систематичних груп – типів і класів.

До найважливіших ароморфозів на ранніх етапах розвитку життя на Землі можна віднести такі: виникнення фотосинтезу, статевий процес та поява багатоклітинних організмів. Пізніше завдяки ароморфозам стався вихід рослин на сушу, і, крім того, перехід рослин від розмноження спорами до розмноження насінням. У безхребетних організмів сталася поява третього зародкового листка (мезодерми) та двосторонньої симетрії (теж ароморфози). Це призвело до диференціації тіла на тканини та органи, які виконують специфічні функції. У хребетних тварин також відбулися прогресивні зміни: з'явилося легеневе дихання, у панцирних риб розвинулися щелепи, сталося виникнення внутрішнього запліднення, зроговіння шкіри, ускладнення будови серця та легень та інших органів.

Ідіоадаптація - Приватні еволюційні зміни пристосувального характеру. Вони не торкаються загального рівня організації. Ці зміни є результатом пристосування до конкретних умов довкілля. Як приклади ідіоадаптації у тварин можуть служити захисне забарвлення, пристосованість земноводних до життя на суші, різна формакрил і дзьоба у птахів і т.п. У рослин це різні пристосування квітки до запилення, у насіння і плодів - до поширення, а у листя - до зменшення випаровування.

Усі описані вище напрями еволюції пов'язані між собою тісно. Як правило, ароморфози в процесі еволюції виникають досить рідко і завжди призводять до появи нових і високоорганізованих форм, які можуть пристосовуватися до інших довкілля. Потім еволюційний процес іде шляхом ідіоадаптацій. Це дозволяє організмам обживати нові екологічні ніші. І це дегенерація може наступити у разі глибокого приватного пристосування до певних умов середовища, тобто. в результаті ідіоадаптації, але в той же час створюються умови, за яких можуть виникнути нові ідіоадаптації.

На відміну від біологічного прогресу біологічний регрес можна охарактеризувати зниженням рівня пристосованості до умов проживання. Внаслідок цього чисельність особин виду зменшується, його ареал скорочується, число та різноманітність популяцій також зменшується. Через війну біологічний регрес призводить до вимирання цього виду. Наприклад, на біологічний регрес зазнали трилобіти, ракоскорпіони, динозаври, псилофіти, насінні папороті і т.д. В даний час біологічний регрес відбувається у плаунів, хвощів, чорних тарганів, чорних щурів, зубрів, бобрів, вихухолів і т.д., список можна продовжити. У цьому процесі одним із головних факторів зараз стає діяльність людини: це як і пряме винищення (уссурійський тигр, зубри), так і скорочення чисельності видів та їх ареалів у результаті господарської діяльності (різні степові рослини та тварини).

Для розуміння складної картини функціональної еволюції рослин важливо з'ясувати її напрями.

Це дасть змогу зіставити дані про їх зміну із напрямом морфологічної еволюції. Напрями еволюційного процесу пов'язані або з підвищенням організації та загальної енергії життєдіяльності організму, що призводить до розширення ареалу групи з виходом у нову адаптивну зону. орогенез), або з розвитком її в колишній зоні ( алогенез), але з різким розширенням території та збільшенням різноманіття форм при збереженні загальних особливостейбудови та функції.

До придбань типу арогенезу у рослин слід віднести механізми фотосинтезу та аеробного дихання, формування ядра та багатоклітинності, диференціацію тіла на органи, розвиток провідної системи, покривів тіла та устьичного апарату в наземних умовах, перехід до гормональної регуляції процесів росту та розвитку тощо. Кожне із зазначених придбань сприяло виходу рослин нову адаптивну зону і процвітанню еволюціональної групи.

Слідом за подібними змінами виникали і функціональні алогенези: виникнення різних екологічних типів рослин з використання механізмів фотосинтезу та дихання, відмінність рослин у транспірації, за будовою та кількістю хлоропластів і мітохондрій, зміна типу листорозташування та форми листової пластинки, відмінності видів по будові устової системи, специфічні форми руху та живлення рослин, зміна фотоперіодичної реакції тощо. Внаслідок перерахованих придбань рослини можуть повно та різнобічно використовувати адаптивну зону, зберігаючи метаболічні механізми. Крайній вираз алогенезу - спеціалізація, яка широко поширена на функціональному рівні (С 4 - і CAM-типи асиміляції вуглецю, комахоїдність, сукуленти, галофіти, ефемери тощо). Після кожного функціонального арогенезу йшов пошук можливостей для найбільш повного та різноманітного його випробування у боротьбі за існування (алогенез). Отже значення обох напрямів виникнення різноманітності рослин не можна применшувати, хоча вони й рівнозначні в еволюційних масштабах.

Функціональна еволюція рослин, як і морфологічна, проявляється в різних формах. Так, коли говорять про філетичну еволюцію, мають на увазі поступову зміну та перетворення одного виду на інший. Одним із її прикладів на функціональному рівні слід визнати виникнення аеробного дихання, а також перетворення у ряді хлорофіл – цитохром – ферредоксин.

Широко поширені на функціональному рівні і такі форми еволюції, як дивергенція, конвергенція та паралелізм.

Дивергенція- це формування різноманіття у природі під впливом відбору. Дивергенція добре вивчена з прикладу морфологічних ознак. Щодо фізіологічних особливостей вона також проявляється, хоча є й уявні протиріччя. Наприклад, з моменту виникнення фотосинтезу не відзначено суттєвих змін у його основних реакціях. Так само мало змінилися механізми аеробного дихання та інших процесів. Дивергенція рослин з фототрофного харчування йде у двох основних напрямках: удосконалення апарату фотосинтезу та пошук екологічних можливостей для більшого накопичення асимілятів. Відбір у зазначених напрямах призвів до дивергенції видів ефективного поєднання ростових процесів і способів фіксації CO 2 (А. А. Ничипорович, 1980). Такі наступні зміни, як відмінності в числі продихів і будові пучків, у величині та плідності клітин палісадної тканини та розмірах листової пластинки (W. Gottschalk, 1976), також мали безпосереднє відношення до дивергенції видів інтенсивності фотосинтезу та аеробного дихання. Крім того, використовуються й інші можливості для стабілізації механізмів енергетики, що виникли на початкових етапахрозвитку рослин. Таким шляхом рушійний відбір діяв у бік посилення екологічної дивергенції рослин ефективному використаннюпроцесів. Тому на основі тих самих біохімічних механізмів досягаються відмінності в їх фізіологічній ефективності (М. Флоркен, 1947).

Щодо окремих властивостей можна навіть обчислити темпи дивергенції видів. Так, стійкість соняшнику до зарази та агресивність останньої помітно змінилися за минулі 80 років. Нині спостерігається широка дивергенція видів та популяцій рослин за стійкістю до промислових викидів. Навколо промислових міст відбувається зміна рослинності і виживають переважно низькорослі чагарники або дерева з дрібним листям.

Паралелізм- незалежне виникнення однакових ознак та властивості генетично близьких видів. М. І. Вавілов (1967) підкреслював, що чим ближче другдо друга види, тим частіше проявляється паралелізм у рослин; мова йде про схожість їх мінливості та еволюції. Приклади паралелізму, пов'язані зі подібною стійкістю до грибних захворювань (імунітет), були описані М. І. Вавіловим для хлібних злаків. Тепер вони широко відомі для інших культур.

Нагадаємо, що скоростиглі форми зустрічаються в межах різних сортівта видів. Часто той самий результат - скоростиглість і посухостійкість - може бути зумовлений мутаціями, що зачіпають різні етапи онтогенезу. Цікаві приклади паралелізму у різних органіводнієї й тієї ж рослини. Так, антоціани, що визначають забарвлення квіток (Р. Вагнер, Г. Мітчел, 1958; Б. М. Медніков, 1980), утворюються завдяки складним біохімічним перетворенням. Виявляється, такі ж перетворення відбуваються в листі, бульбах, плодах та пагонах. Паралелізм у зміні забарвлення перелічених органів виникає незалежно і різних етапах онтогенезу з їх генетичної спільності.

Паралелізм у межах виду, роду та сімейства встановлений за такими ознаками, як озимість і ярість, гідрофільність і ксерофільність, стійкість до холоду, вміст білка, продуктивність фотосинтезу тощо. мінливості як морфологічних, і фізіологічних ознак».

Нагадаємо, що деревоподібні форми зустрічаються в межах різних сімейств покритонасінних. Подібний ряд спадкової мінливості у генетично далеких форм М. І. Вавілов назвав аналогічним.

Конвергенція- це явище сходження ознак у далеких форм. Питання про конвергенцію (сходження) функціональних особливостейрослин вивчений слабо. Виразно можна сказати, що біохімія та фізіологія дають не менше фактів про конвергенцію видів, ніж морфологія рослин. На прикладі вивчення складу алкалоїдів, ефірних олій, гормонів і т. д. виявлено конвергенцію систематично далеких видів рослин.

Заслуговує на увагу, що комахоїдні рослиниі тварини виявляють однакові здібності до розщеплення білків тваринного походження (Л. С. Берг, 1977). Встановлено також риси подібності в енергетичному обміні у болотних рослин і тварин, що пірнають (Р. М. Кроуфорд, 1981). Близький за будовою та функцією скорочувальний білок м'язи тварин та подушки листа мімози. Концентрацією даного білка визначається здатність листя мімози до подразливості. У подушках листя мімози локалізовані Са 2+ - і Mg 2+ -АТФази, подібні до АТФаз м'язів і нем'язових рухливих клітин тварин (М. Н. Любімова-Енгельгард та ін, 1981). Актиноподібний білок зустрічається у пучках, що проводять, і у флоемі вищих рослин, у цитоплазмі у найпростіших і в плазмодії міксоміцет. У нем'язових клітинах актиноподібний білок бере участь у створенні мережі мікрофіламентів, яка, взаємодіючи з міозинподібними білками, забезпечує рухливість клітинних структур та цитоплазми, світлозалежне переміщення хлоропластів.

Вивчення ролі білків у захисних реакціях рослин проти фітовірусів показало їх схожість з інтерферонами тварин за вірусоспецифічністю, молекулярною масою, здатністю існувати в мономерних та полімерних формах. Причому індуктори інтерферонів тварин у тканинах рослин викликають утворення антивірусного білка, так само як фітовіруси, введені в тканини тварин, індукують синтез інтерферону. Тут наочна конвергенція механізмів захисних функцій з урахуванням далекої спільності походження тварин та рослин.

Одним із прикладів конвергенції може бути подібність захисних речовин у рослин і тварин. Так, грибні полісахариди з β-зв'язками відіграють індукторну роль захисних реакціях як рослин, а й теплокровних тварин і людини (Л. У. Метлицький, О. Л. Озерецковская, 1985). Грибні циклічні пептиди (Циклоспоріони) пригнічують захисні реакції у вищих тварин.

Безперечні факти функціональної конвергенції у рослин описані на прикладі С 4 шляхи фотосинтезу у представників далеких таксонів в межах одно-і дводольних рослин. Дивергенція С 4 -рослин проявляється за будовою обкладки пучка та первинним продуктам запасання CO 2 . Однак принцип просторового поділу механізму первинного запасання CO 2 та його подальшого залучення до фотосинтетичного метаболізму залишається загальним при конвергенції видів по С 4 -шляху як результат відбору рослин у певних екологічних умовах.

Є й інші приклади. Так, Г. Балтчевським (див.: Г. Деборін та ін, 1975) показано спільність електрон-транспортних білків у тварин та рослин. Подібні будова та функція зорового ретиналу (родопсину) та бактеріородопсину з каротиноїдами. Зокрема, завдяки бактеріородопсину Halobacterium halobium, яка живе в умовах солоної рапи, здійснює «безхлорофільний» фотосинтез. У рослин зустрічаються ацетилхолін та гамма-аміномасляна кислота - речовини, що виконують у тварин роль нервових регуляторів.

Можна навести інші приклади функціональної конвергенції. Так, стійкість до несприятливих умов (посуха, затоплення, заморозки і т. д.) характерна для представників нижчих та вищих, голонасінних та покритонасінних, однодольних та дводольних рослин. У ряді випадків конвергенція спостерігається навіть щодо однакових реакцій, що зумовлюють стійкість до нестачі води у ґрунті: смокчучої сили, осмотичного тиску, інтенсивності транспірації. Конвергенцію помилково намагалися пояснити всупереч механізму дії природного відбору (Л. С. Берг, 1977). Проте лише спрямованість відбору у близьких умовах сприяє конвергенції видів (Ч. Дарвін, 1939). Екологічна експансія видів призводить до захоплення подібних ніш представниками систематично далеких форм. Це і сприяє їхній функціональній конвергенції.

Все ще робляться спроби пояснити явища конвергенції та паралелізмів поза механізмом дії природного відбору, спираючись на палеонтологічні, порівняльно-морфологічні (А. Б. Іваницький, 1977; В. А. Кордюм, 1982; А. А. Любишев, С. В. Мейєн , 1979, 1988) та молекулярно-генетичні дані (Л. І. Корочкін, 1985, 1991). У цьому плані слід розглядати і гіпотезу автоеволюції (А. Ліма де Фаріа, 1991), де факти конвергентного і паралельного розвитку форми та функції представлені як результат реалізації загальних закономірностей неживої природи. У принципі не можна заперечувати наявність аналогії між організацією будови стебла рослин та мінералів (А. Ліма де Фаріа, 1991), прояв загальних закономірностей розвитку неживої природи, як у разі накопичення та синтезу речовин вторинного метаболізму (М. Н. Запрометов, 1988, 1993); М. Є. Лоткова, 1981; М. Лукнер, 1979; В. А Пасешніченко, 1991; К. Mothes, 1981), при сходження фізіологічних особливостей у генетично неспоріднених форм (Т. К. Горишина, 1989; W. Larcher, . W. V. Zucher, 1983) і пігментів у рослин і тварин (D. Fox, 1979). У той самий час подібні факти не можна зрозуміти поза механізмом дії природного добору або за обмеження його ролі «доробкою» нововведень. Явища конвергенції та паралелізмів у дарвінізмі отримали своє пояснення (К. М. Завадський та Е. І. Колчинський, 1977; А. С. Северцов, 1990; Т. Я. Сутт, 1977; Л. П. Татаринов, 1988), що однаково відноситься і до функціонального рівня.

Типи еволюційних змін.

До основних типів еволюційних змін відносяться: паралелізм, конвергенція та дивергенція.

Паралелізм - еволюційна зміна, результатом якої є утворення подібних ознак у родинних організмів. Наприклад, серед ссавців китоподібні та ластоногі незалежно один від одного перейшли до проживання у водному середовищі та придбали відповідні пристосування – ласти. Відома загальна подібність мають неспоріднені ссавці тропічного пояса, що мешкають на різних континентах, у близьких кліматичних умовах (рис. 89).

Конвергенція - тип еволюційної зміни, в результаті якого подібні ознаки набувають неспоріднених організмів (рис. 90). Два чи більше види, не пов'язані близьким кревністю, стають дедалі більше схожими друг на друга. Такий тип еволюційних змін є результатом пристосувань до подібних умов довкілля.

Конвергентні зміни зачіпають лише органи, безпосередньо пов'язані з одними й тими самими чинниками середовища. Дуже схожі зовні хамелеони і агами, що лазять, що мешкають на гілках дерев, хоча ставляться вони до різних підрядів. У сумчастих і плацентарних ссавців внаслідок подібного життя незалежно друг від друга виникли подібні риси будови. Схожі на європейський кріт і сумчастий кріт, сумчастий летун і білка-летяга. Конвергентна подібність спостерігається навіть у груп тварин, які дуже далеко віддаляються один від одного в систематичному становищі. У птахів і метеликів є крила, але походження цих органів по-різному. У першому випадку – це змінені кінцівки, у другому – складки шкіри.

Дивергенція - найбільш загальний типеволюційного процесу; основа освіти нових систематичних груп.

Дивергенція (від лат.divergantia-розбіжність) - еволюція, що розходиться. Процес дивергенції представляють зазвичай як еволюційного дерева з розбіжними гілками (рис. 91). Це образ дивергентної еволюції, чи радіації: загальний предок дав початок двом чи більшій кількості форм, які, своєю чергою, стали родоначальниками багатьох видів та пологів. Дивергенція майже завжди відбиває розширення адаптації до нових життєвих умов. Клас ссавців розпався на численні загони, представники яких відрізняються за будовою, способом життя, характером фізіологічних та поведінкових адаптацій (комахоїдні, рукокрилі, хижі, китоподібні та ін.).

Основні напрями еволюції.

Розвиток живої природи йшло від простого до складного та мало прогресивний характер. Поруч із відбувалося пристосування видів до конкретних умов життя, здійснювалася їх спеціалізація.

Для розуміння історичного поступу органічного світу важливо визначити основні лінії еволюції. У розробку проблеми еволюції значний внесок зробили великі російські вчені А. Н. Северцов та І. І. Шмал'гаузен. Вони встановили, що головні напрями еволюції становлять ароморфози, ідіоадаптації та дегенерації (рис. 92).

Ароморфоз (від грец. airomorphosis- піднімаю форму) є такими великими, масштабними, еволюційними змінами, які ведуть до загального підйому організації, підвищують інтенсивність життєдіяльності, але не є вузькими пристосуваннями до різко обмежених умов існування. Ароморфози дають значні переваги в боротьбі за існування, уможливлюють перехід у нове середовище проживання.

До ароморфозів у тварин можна віднести появу живородження, здатність до підтримки постійної температури тіла, виникнення замкнутої системи кровообігу, а у рослин - поява квітки, судинної системи, здатності до підтримки та регулювання газообміну в листі.

Шляхом ароморфозу виникають у процесі еволюції великі систематичні групи, рангом вище за сімейство. Ароморфози сприяють підвищенню виживання та зниженню смертності в популяціях. Чисельність організмів збільшується, розширюється їх ареал, утворюються нові популяції , прискорюється формування нових видів Усе це становить сутність біологічного прогресу, чи перемоги виду (інший систематичної одиниці) у боротьбі існування.

Ідіоадаптація (від грец. idios - своєрідний і лат. adaptatio - пристосування) являє собою дрібні еволюційні зміни, які підвищують пристосованість організмів до певних умов довкілля. На противагу ароморфозу ідіоадаптація не супроводжується зміною основних рис організації, загальним підйомом її рівня та підвищенням інтенсивності життєдіяльності організму.

Приклади ідіоадаптацій – захисне забарвлення тварин або пристосування деяких риб (камбала, сом) до життя біля дна – сплощення тіла, забарвлення під колір ґрунту, розвиток вусиків та інше. Інший приклад - пристосування до польоту в деяких видів ссавців (кажани, білки-летяги).

Приклад ідіоадаптації у рослин – різноманітні пристосування до перехресного запилення квітки комахами або вітром, пристосування до розсіювання насіння.

Зазвичай дрібні систематичні групи – види, пологи, сімейства – у процесі еволюції виникають шляхом ідіоадаптації. Ідіоадаптація, як і і ароморфоз, призводить до збільшення чисельності виду, розширенню ареалу, прискоренню видоутворення, т. е. до біологічного прогресу.

Багато сучасних видів охоплені біологічним прогресом. Наприклад, ще сто років тому межа поширення зайця-русака на півночі доходила до лінії С.-Петербург – Казань, а на схід – до річки Урал. В даний час він поширився на півночі – до Центральної Карелії та на сході – до Омська. Наразі відомо близько 20 його підвидів.

У природі спостерігається і біологічний регрес. Він характеризується рисами, протилежними до біологічного прогресу: зменшенням чисельності; звуженням ареалу; зменшенням кількості видів, популяцій. У результаті часто веде до вимирання видів.

З численних гілок найдавніших земноводних залишилися лише ті, що призвели до утворення сучасних класів земноводних та плазунів. Зникли древні папоротеподібні, багато інших груп рослин і тварин.

З розвитком цивілізації людини причини біологічного прогресу та біологічного регресу все частіше пов'язані зі змінами, які людина вносить у ландшафти Землі, порушуючи зв'язки живих істот із середовищем, що склалися у процесі еволюції.

Діяльність людини є сильним фактором біологічного прогресу одних видів, нерідко шкідливих для нього, та біологічного регресу інших, необхідних та корисних йому. Згадайте появу багатьох видів комах, стійких до отрутохімікатів, хвороботворних мікробів, стійких до дії ліків, бурхливий розвиток синьо-зелених водоростей у стічних водах. При посівах людина вторгається в живу природу, знищує великих площах безліч диких популяцій, замінюючи їх нечисленними штучними. Посилене винищення людиною багатьох видів веде до їхнього біологічного регресу, який загрожує їм вимиранням. Співвідношення шляхів еволюції. Шляхи еволюції великих систематичних груп (наприклад, типів та класів) дуже складні. Нерідко у розвитку цих груп відбувається послідовна зміна одного шляху еволюції іншим. З усіх розглянутих шляхів досягнення біологічного прогресу найрідкісніші ароморфози, що піднімають ту чи іншу систематичну групу на якісно новий, вищий рівень розвитку. Ароморфози можна як переломні пункти розвитку. Для груп, що зазнали відповідних морфофізіологічних перетворень, відкриваються нові можливості в освоєнні зовнішнього середовища.

За кожним ароморфозом слідує безліч ідіоадаптацій, які забезпечують більш повне використання всіх наявних ресурсів та освоєння нових місцепроживання.

Птахи та ссавці зайняли панівне становище серед наземних тварин. Придбання постійної температури тіла (ароморфоз) дозволило їм вижити в умовах заледеніння і проникнути далеко в холодні країни, далі еволюція тривала шляхом ідіоадаптацій, які призвели до виникнення нових видів, які освоїли різні місцеперебування.

Паралелізм. Конвергенція. Дивергенція. Ароморфоз. Ідіоадаптація. Загальна дегенерація. Біологічний прогрес. Біологічний регрес.

1. Назвіть основні характеристики біологічного прогресу та біологічного регресу. 2. Перерахуйте основні типи еволюційних змін, дайте їх характеристику. 3. Які основні напрями еволюції?

Короткий зміст глави

Еволюційна ідея полягає у твердженні того, що живі істоти поступово змінюються з часом. Ч.Дарвін розкрив головні рушійні сили зволюції: спадковість, мінливість та природний відбір .

Спадковість - властивість всіх організмів зберігати і передавати власність батьків потомству.

Мінливість - властивість організмів набувати нових ознак. Згідно з Ч. Дарвіном, мінливість життєвих форм відповідає змінам умов середовища, в яких проходить їхнє життя.

Наявність передових властивостей дозволяє організмам бути переможцями у боротьбі існування. Виживаючи, вони мають перевагу передачі передових властивостей потомству. Дарвін назвав цей процес природним відбором.

Спадкова мінливість постійно підтримується появою мутацій та генетичною рекомбінацією - безперервним процесом перетасовування генів у процесі утворення зигот.

Вчені визначають мікроеволюцію як спрямовані зміни генофонду популяції, характеристикою якого є частоти тих чи інших генів. Чинники та механізми, якими контролюються зміни генофонду, вивчає популяційна генетика.

Природний відбір знищує менш пристосовані генотипи , Наслідком чого є збільшення пристосованості популяцій до умов середовища. Стабілізуючий відбір спрямовано підтримку вже існуючих властивостей організмів. Рухомий відбір сприяє змінам властивостей організмів. Дизруптивний відбір веде до виникнення поліморфізму, який би можливість існування у різноманітних умовах середовища.

Механізми репродуктивної ізоляції (ізолюючі механізми) призводять до обмежень обміну генетичним матеріалом між популяціями. Закріплення репродуктивної ізоляції підтримується природним відбором. Новий вид може виникнути внаслідок розчленовування ареалу популяції чи групи популяцій фізичними бар'єрами. Такий спосіб появи нових видів називається алопатричним видоутворенням. Зазвичай воно спостерігається у периферичній частині ареалу вихідного вигляду. Другий спосіб видоутворення називається симпатричним. У цьому випадку ізолюючі механізми однієї групи живих істот від іншої можуть виникати раптово, в результаті хромосомних перебудов у генотипі (наприклад, поліплоїдії).

Процес утворення більших систематичних груп, пологів, сімейств, загонів та ін називається макроеволюцією. Макроеволюція відбувається за грандіозні проміжки часу і тому недоступна для безпосереднього вивчення.

У макроеволюції діють самі процеси: освіту фенотипічних змін, боротьба існування, природний відбір, вимирання найменш пристосованих форм.

У процесі еволюції виділяють такі характерні типи еволюційних змін: паралелізм, конвергенція та дивергенція. Основними лініями еволюції є: ароморфоз, ідіоадаптація, дегенерація.

Шляхи еволюції великих систематичних груп (наприклад, типів та класів) дуже складні. Нерідко у розвитку цих груп відбувається зміна однієї лінії еволюції іншою.