Судини провідної тканини стебла знаходяться в. Провідна тканина

Провідні тканини є складними, оскільки вони складаються з кількох типів клітин, їх структури мають витягнуту (трубчасту) форму, пронизані численними порами. Наявність отворів на торцевих (нижніх чи верхніх) ділянках забезпечують вертикальний транспорт, а пори на бічних поверхнях сприяє надходженню води у радіальному напрямку. До провідних тканин відносять ксилему та флоему. Вони є тільки у папоротеподібних та насіннєвих рослин. У провідній тканині є як мертві, так і живі клітини
Ксилема (деревина)- Це мертва тканина. Включає основні структурні компоненти (трахеї і трахеїди), деревинну паренхіму і дерев'яні волокна. Вона виконує в рослині як опорну, так і функцію, що проводить - по ній рухаються вгору по рослині вода і мінеральні солі.
Трахеїди – мертві поодинокі клітини веретеноподібної форми. Стінки сильно потовщені внаслідок відкладення лігніну. Особливістю трахеїд є наявність у їх стінках облямованих пір. Їхні кінці перекриваються, надаючи рослині необхідну міцність. Вода рухається порожніми просвітами трахеїд, не зустрічаючи на своєму шляху перешкод у вигляді клітинного вмісту; від однієї трахеїди до іншої вона передається через пори.
У покритонасінних трахеїди розвинулися в судини (трахеї). Це дуже довгі трубки, що утворилися в результаті стикування ряду клітин; залишки торцевих перегородок все ще зберігаються в судинах у вигляді обідків-перфорацій. Розміри судин варіюють від кількох сантиметрів до кількох метрів. У перших за часом утворення судин протоксилеми лігнін накопичується кільцями або спіраллю. Це дає можливість посудині продовжувати розтягуватися під час зростання. У судинах метаксилеми лігнін зосереджений щільніше – це ідеальний «водопровід», що діє великі відстані.
?1. Чим трахеї відрізняються від трахеїдів? (Відповідь наприкінці статті)
?2 . Чим трахеїди відрізняються від волокон?
?3 . Що спільного у флоеми та ксилеми?
?4. Чим ситоподібні трубки відрізняються від трахей?
Паренхімні клітини ксілеми утворюють своєрідні промені, що з'єднують серцевину з корою. Вони проводять воду у радіальному напрямку, запасають поживні речовини. З інших клітин паренхіми розвиваються нові судини ксилеми. Нарешті, деревні волокна схожі на трахеїди, але на відміну від неї мають дуже малий внутрішній просвіт, тому не проводять воду, але надають додаткову міцність. А також мають прості пори, а не облямовані.
Флоема (луб)- Це жива тканина, що входить до складу кори рослин, по ній здійснюється низхідний струмводи з розчиненими у ній продуктами асиміляції. Флоема утворена п'ятьма типами структур: ситоподібні трубки, клітини-супутниці, луб'яна паренхіма, луб'яні волокна та склереїди.
Основою цих структур є ситоподібні трубки , що утворюються в результаті з'єднання ряду ситоподібних клітин Їхні стінки тонкі, целюлозні, ядра після дозрівання відмирають, а цитоплазма притискається до стінок, звільняючи шлях для органічних речовин. Торцеві стінки клітин ситоподібних трубокпоступово покриваються порами і починають нагадувати сито – це ситоподібні платівки. Задля більшої їх життєдіяльності поруч розташовуються клітини-супутниці, їх цитоплазма активна, ядра великі.
?5 . Як ви вважаєте, чому при дозріванні ситовидних клітин їхні ядра відмирають?
ВІДПОВІДІ
?1. Трахеї багатоклітинні структури та торцевих стінок не мають, а трахеїди одноклітинні, мають торцеві стінки та облямовані пори.
?2 . Трахеїди облямовані пори та добре виражений просвіт, а у волокон просвіт дуже маленький і пори прості. Вони також відрізняються функціями, трахеїди виконують транспортну роль (що проводить), а волокна механічну.
?3. Флоема і ксилема – обидві провідні тканини, їх структури мають трубчасту форму, до їх складу входять клітини паренхіми та механічних тканин.
?4. Ситоподібні трубки складаються з живих клітин, їх целюлозні стінки, здійснюють низхідний транспорт органічних речовин, а трахеї утворені мертвими клітинами їх стінки сильно потовщені лігніном, забезпечують висхідний транспорт води і мінеральних речовин.
?5. По ситоподібних клітин відбувається низхідний транспорт і ядра, що захоплюються струмом речовин, закривали б значну частину стоподібного поля що призводило б зниження ефективності процесу.

Провідні тканини служать для пересування рослиною розчинених у воді поживних речовин. Вони виникли як наслідок пристосування рослин до життя на суші. У зв'язку з життям у двох середовищах – ґрунтовому та повітряному, виникли дві провідні тканини, за якими речовини пересуваються у двох напрямках.

По ксилемі від коріння до листя піднімаються речовини ґрунтового харчування – вода і розчинені в ній мінеральні солі (висхідний, або транспіраційний струм).

По флоем від листя до коренів пересуваються речовини, що утворилися в процесі фотосинтезу, головним чином сахароза (низхідний струм). Так як ці речовини є продуктами асиміляції вуглекислого газу, транспорт речовин по флоемі називають струмом асимілятів.

Провідні тканини утворюють у тілі рослини безперервну розгалужену систему, що з'єднує всі органи - від найтонших корінців до наймолодших пагонів. Ксилема і флоема є складні тканини, До їх складу входять різнорідні елементи - провідні, механічні, запасні, видільні. Найважливішими є елементи, що проводять, саме вони виконують функцію проведення речовин.

Ксилема і флоема формуються з однієї і тієї ж меристеми і, тому, в рослині завжди розташовуються поряд. Вторинні провідні тканини мають складнішу будову, ніж первинні.

Ксилема (деревина)складається з провідних елементів - трахеїд та судин (трахей), механічних елементів -деревинних волокон (волокон лібриформа) та елементів основної тканини - деревинної паренхіми.

Провідні елементи ксилеми звуться трахеальних елементів. Розрізняють два типи трахеальних елементів – трахеїди та членики судин (рис. 3.26).

Трахеїда є сильно витягнутою в довжину клітиною з непорушеними первинними стінками. Пересування розчинів відбувається шляхом фільтрації через облямовані пори. Судина складається з багатьох клітин, званих члениками суду. Членики розташовані один над одним, утворюючи трубочку. Між сусідніми члениками однієї і тієї ж судини є наскрізні отвори – перфорації. По судинах розчини пересуваються значно легше, ніж по трахеїдах.

Мал. 3.26. Схема будови та поєднання трахеїд (1) та члеників судини (2).

Трахеальні елементи в зрілому стані, що функціонує, - мертві клітини, що не мають протопластів. Збереження протопластів ускладнювало б пересування розчинів.

Судини і трахеїди передають розчини у вертикальному, а й у горизонтальному напрямі у сусідні трахеальні елементи й у живі клітини. Бічні стінки трахеїд та судин зберігаються тонкими на більшій чи меншій площі. У той же час вони мають вторинні потовщення, що надають стінам міцності. Залежно від характеру потовщень бічних стінок трахеальні елементи називаються кільчастими, спіральними, сітчастими, сходовими і крапково-поровими (рис. 3.27).

Мал. 3.27. Типи потовщення та поровності бічних стінок у трахеальних елементів: 1 – кільчасте, 2-4 – спіральні, 5 – сітчасте потовщення; 6 – сходова, 7 – супротивна, 8 – чергова поровість.

Вторинні кільчасті та спіральні потовщення прикріплюються до тонкої первинної стінки у вигляді вузького виступу. При зближенні потовщень та освіті між ними перемичок виникає сітчасте потовщення, що переходить в облямовані пори. Цю серію (рис. 3.27) можна як морфогенетичний, еволюційний ряд.

Вторинні потовщення клітинних стінок трахеальних елементів здерев'янюють (просочуються лігніном), що надає їм додаткової міцності, але обмежує можливості зростання в довжину. Тому в онтогенезі органу спочатку з'являються ще здатні розтягуватися кільчасті та спіральні елементи, що не перешкоджають зростанню органу в довжину. Коли ріст органу припиняється, виникають елементи, нездатні до поздовжнього розтягування.

У процесі еволюції першими з'явилися трахеїди. Вони знайдені у перших примітивних наземних рослин. Судини з'явилися значно пізніше шляхом перетворення трахеїдів. Судинами володіють майже всі покритонасінні рослини. Спорові і голонасінні рослини, як правило, позбавлені судин і мають лише трахеїди. Лише у вигляді рідкісного виключення судини зустрінуті у таких спорових, як селагінелла, деяких хвощів і папоротей, а також у небагатьох голонасінних (гнітових). Однак у цих рослин судини виникли незалежно від судин покритонасінних. Виникнення судин у покритонасінних рослин означало важливе еволюційне досягнення, оскільки полегшило проведення води; покритонасінні рослини виявилися більш пристосованими до життя на суші.

Деревина паренхіма і деревні волокна виконують запасні і опорні функції відповідно.

Флоема (луб)складається з провідних - ситовидних - елементів, що супроводжують клітин (клітин-супутниць), механічних елементів – флоемних (луб'яних) волокон та елементів основної тканини – флоемної (луб'яної) паренхіми.

На відміну від трахеальних елементів провідні елементи флоеми й у зрілому стані залишаються живими, які клітинні стінки – первинними, неодревесневшими. На стінках ситоподібних елементівє групи дрібних наскрізних отворів – ситоподібні поля, якими повідомляються протопласти сусідніх клітин і відбувається транспорт речовин. Розрізняють два типи ситоподібних елементів – ситоподібні клітини та членики ситоподібних трубок.

Ситоподібні клітини є примітивнішими, вони притаманні споровим і голонасінним рослинам. Ситовидна клітина - це одна клітина, сильно витягнута в довжину, із загостреними кінцями. Її ситоподібні поля розсіяні з бокових стінок. Крім того, ситоподібні клітини мають інші примітивні ознаки: вони позбавлені спеціалізованих супроводжуючих клітин і в зрілому стані містять ядра.

У покритонасінних рослин транспорт асимілятів здійснюють ситоподібні трубки (рис. 3.28). Вони складаються з багатьох окремих клітин – члеників, які розташовані одна над одною. Ситоподібні поля двох сусідніх члеників утворюють сітоподібну платівку. Ситоподібні пластинки мають більш досконалу будову, ніж ситоподібні поля (перфорації більші та їх більше).

У члениках ситовидних трубок у зрілому стані відсутні ядра, проте вони залишаються живими та активно проводять речовини. Важлива роль проведенні асимілятів по ситовидним трубкам належить супроводжуючим клітинам (клітинам-супутницям). Кожен членик ситовидної трубки і його клітина, що супроводжує (або дві-три клітини у разі додаткового поділу) виникають одночасно з однієї меристематичної клітини. Клітини-супутниці мають ядра та цитоплазму з численними мітохондріями; у них відбувається інтенсивний обмін речовин. Між ситоподібними трубками і прилеглими до них клітинами, що супроводжують, є численні цитоплазматичні зв'язки. Вважається, що клітини-супутниці разом із члениками ситовидних трубок становлять єдину фізіологічну систему, яка здійснює струм асимілятів.

Мал. 3.28. Флоема стебла гарбуза на поздовжньому (А) та поперечному (Б) зрізі: 1 – членик ситовидної трубки; 2 – ситоподібна платівка; 3 – клітина, що супроводжує; 4 – луб'яна (флоемна) паренхіма; 5 – закупорена ситоподібна платівка.

Тривалість функціонування ситоподібних трубок невелика. У однорічників та в надземних втечах багаторічних трав– не більше одного вегетаційного періоду, у чагарників та дерев – не більше трьох-чотирьох років. При відмиранні живого вмісту ситовидної трубки відмирає і клітина-супутниця.

Луб'яна паренхіма складається з живих тонкостінних клітин. У її клітинах часто накопичуються запасні речовини, і навіть смоли, танниды та інших. Луб'яні волокна грають опорну роль. Вони є не у всіх рослин.

У тілі рослини ксилема та флоема розташовані поруч, утворюючи або шари, або відокремлені тяжі, які називають провідними пучками. Розрізняють кілька типів пучків, що проводять (рис. 3.29).

Закриті пучки складаються тільки з первинних провідних тканин, вони не мають камбію і далі не потовщуються. Закриті пучки характерні для спорових та однодольних рослин. Відкриті пучки мають камбій та здатні до вторинного потовщення. Вони характерні для голонасінних та дводольних рослин.

Залежно від взаємного розташування флоеми та ксилеми в пучку розрізняють такі типи. Найбільш звичайні колатеральні пучки, в яких флоема лежить по один бік від ксилеми. Колатеральні пучки можуть бути відкритими (стебла дводольних та голонасінних рослин) та закритими (стебла однодольних рослин). Якщо з внутрішньої сторонивід ксилеми розташовується додатково тяж флоеми, такий пучок називається біколатеральним. Біколатеральні пучки можуть бути тільки відкритими, вони характерні для деяких сімейств дводольних рослин (гарбузові, пасльонові та ін.).

Зустрічаються також концентричні пучки, у яких одна провідна тканина оточує іншу. Вони можуть бути лише закритими. Якщо в центрі пучка знаходиться флоема, а ксилема її оточує, пучок називається центрофлоемним, або амфівазальним. Такі пучки часто зустрічаються у стеблах та кореневищах однодольних рослин. Якщо в центрі пучка розташовується ксилема і її оточує флоема, пучок називається центроксилемним, або амфікрибральним. Центроксилемні пучки звичайні у папороті.

Мал. 3.29. Типи пучків, що проводять: 1 – відкритий колатеральний; 2 – відкритий біколатеральний; 3 – закритий колатеральний; 4 – концентричний закритий центрофлоемний; 5 – концентричний закритий центроксілемний; К – камбій; Кс – ксилема; Ф – флоема.

5.Механічна, запасна, повітроносна тканини. Будова, функції

Механічна тканинавид тканини в рослинному організмі, волокна з живих і мертвих клітин з сильно потовщеною клітинною стінкою, що надають механічної міцності організму. Виникає з верхівкової меристеми, а також внаслідок діяльності прокамбію та камбію.

Ступінь розвитку механічних тканин багато в чому залежить від умов, вони майже відсутні у рослин вологих лісів, у багатьох прибережних рослин, зате добре розвинені у більшості рослин посушливих місцепроживання.

Механічні тканини присутні у всіх органах рослини, але найбільше вони розвинені по периферії стебла і в центральній частині кореня.

Вирізняють такі типи механічних тканин:

Коленхіма - еластична опорна тканина первинної кори молодих стебел дводольних рослин, а також листя. Складається з живих клітин з нерівномірно потовщеними первинними оболонками, що не одеревіли, витягнутими вздовж осі органу. Створює опору рослині.

склеренхіма - міцна тканиназ швидко відмираючих клітин з здерев'янілими і рівномірно потовщеними оболонками. Забезпечує міцність органів та всього тіла рослин. Розрізняють два типи склеренхімних клітин:

волокна - довгі тонкі клітини, зазвичай зібрані в тяжі або пучки (наприклад, луб'яні або древні волокна).

склереїди - округлі мертві клітини з дуже товстими здерев'янілими оболонками. Ними утворені насіннєва шкірка, шкаралупа горіхів, кісточки вишні, сливи, абрикоса; вони надають м'якоті груш характерного крупчастого характеру. Зустрічаються групами у кірці хвойних та деяких листяних порід, у твердих оболонках насіння та плодів. Їхні клітини круглої формиз товстими стінками та маленьким ядром.

Механічні тканини забезпечують міцність органів рослин. Вони складають каркас, який підтримує всі органи рослин, протидіючи їх зламу, стиску, розриву. Основними характеристиками будови механічних тканин, що забезпечують їхню міцність і пружність, є потужне потовщення та здеревнення їх оболонок, тісне змикання між клітинами, відсутність перфорацій у клітинних стінках.

Механічні тканини найбільш розвинені в стеблі, де вони представлені луб'яними та деревними волокнами. У коренях механічна тканина зосереджена у центрі органу.

Залежно від форми клітин, їх будови, фізіологічного стану та способу потовщення клітинних оболонок розрізняють два види механічної тканини: коленхіму та склеренхіму, (рис. 8.4).

Мал. 8.4. Механічні тканини: а-кутова коленхіма; 6 склеренхіма; в - склереїди з плодів аличі: 1-цитоплазма, 2-потовщена клітинна стінка, 3-порові канальці.

Колленхіма представлена ​​живими паренхімними клітинами з нерівномірно потовщеними оболонками, що роблять їх особливо добре пристосованими для зміцнення молодих органів. Будучи первинними, клітини коленхіми легко розтягуються і мало заважають подовженню тієї частини рослини, у якій перебувають. Зазвичай коленхіма розташовується окремими тяжами або безперервним циліндром під епідермою молодого стебла і черешків листя, а також облямовує жилки в дводольних листках. Іноді коленхіма містить хлоропласти.

Склеренхіма складається з витягнутих клітин з рівномірно потовщеними, часто здерев'янілими оболонками, вміст яких відмирає на ранніх стадіях. Оболонки склеренхімних клітин мають високу міцність, близьку до міцності сталі. Ця тканина широко представлена ​​у вегетативних органах наземних рослин і становить їхню осьову опору.

Розрізняють два типи склеренхімних клітин: волокна та склереїди. Волокна - це довгі тонкі клітини, зазвичай зібрані в тяжі або пучки (наприклад, луб'яні або волокна деревини). Склереїди - це округлі мертві клітини з дуже товстими здерев'янілими оболонками. Ними утворені насіннєва шкірка, шкаралупа горіхів, кісточки вишні, сливи, абрикоси; вони надають м'якоті груш характерного крупчастого характеру.

Основна тканина, або паренхіма, складається з живих, зазвичай тонкостінних клітин, які складають основу органів (звідки і назва тканини). У ній розміщені механічні, провідні та інші постійні тканини. Основна тканина виконує ряд функцій, у зв'язку з чим розрізняють асиміляційну (хлоренхіму), запасну, повітроносну (аеренхіму) та водоносну паренхіму (рис. 8.5).

Рис. 8.5. Паренхімні тканини: 1-3 - хлорофілоносна (стовпчаста, губчаста та складчаста відповідно); 4-запасаюча (клітини із зернами крохмалю); 5 - повітроносна, або аеренхіма.

У клітинах запасає паренхіми відкладаються білки, вуглеводи та інші речовини. Вона добре розвинена у стеблах деревних рослин, у коренеплодах, бульбах, цибулинах, плодах та насінні. У рослин пустельних місцепроживання (кактуси) і солончаків у стеблах і листі є водоносна паренхіма, що служить для накопичення води (наприклад, у великих екземплярів кактусів з роду карнегія в тканинах міститься до 2-3 тис. л води). У водних і болотяних рослин розвивається особливий тип основної тканини - повітроносна паренхіма, або аеренхіма. Клітини аеренхіми утворюють великі повітроносні міжклітини, якими повітря доставляється до частин рослини, зв'язок яких із атмосферою утруднена.

Аеренхіма (або Еренхіма) - повітроносна тканина у рослин, побудована з клітин, з'єднаних між собою так, що між ними залишаються великі заповнені повітрям порожнечі (великі міжклітини).

У деяких посібниках аеренхіму розглядають як різновид основної паренхіми.

Побудована аеренхіма буває або зі звичайних паренхімних клітин, або з клітин зірчастої форми, з'єднаних один з одним своїми відрогами. Характеризується наявністю міжклітинників.

Зустрічається така повітроносна тканина у водних і болотних рослин, і призначення її подвійне. Насамперед це вмістище запасів повітря для потреб газового обміну. У рослин, повністю занурених у воду, умови газового обміну набагато менш зручні, ніж у наземних рослин. Тоді як останні оточені з усіх боків повітрям, водні рослини в кращому разі знаходять у навколишньому середовищідуже невеликі його запаси; ці запаси поглинаються вже поверхневими клітинами, а глибину товстих органів не доходять. Забезпечити собі нормальний газовий обмін рослина може за цих умов двома шляхами: або збільшуючи поверхню своїх органів при відповідному зменшенні їхньої масивності, або збираючи всередині своїх тканин запаси повітря. Обидва ці способи і спостерігаються насправді.

Газообмен.З одного боку, у багатьох рослин підводні листя надзвичайно сильно розсічені, як, наприклад, у водяного жовтця (англ.) рос. (Ranunculus aquatilis), Ouvirandrafene s tralis та ін.

З іншого боку, у разі масивності органів, вони є пухкою, наповненою повітрям губчастою масою. Протягом дня, коли, завдяки процесу асиміляції, рослина виділяє кисню в багато разів більше, ніж це необхідно для цілей дихання, виділений кисень і збирається про запас у великих міжклітинниках аеренхіми. У сонячну погодуЗначні кількості виділеного кисню не поміщаються у міжклітинниках і виходять назовні крізь різні випадкові отвори у тканинах. З настанням ночі, коли процес асиміляції припиняється, запасений кисень споживається поступово на дихання клітин, а натомість їх у повітроносні порожнини аеренхіми виділяється клітинами вуглекислота, щоб у свою чергу вдень піти на потреби асиміляції. Так вдень і вночі продукти життєдіяльності рослини, завдяки присутності аеренхіми, не витрачаються даремно, а залишаються про запас, щоб бути використаними в наступний період діяльності.

Що стосується рослин болотних, то в особливо невигідних умовах у сенсі дихання знаходяться у них коріння. Під шаром води, в просоченому водою грунті відбуваються різного роду процеси бродіння та гниття; кисень у самих верхніх шарахгрунту вже націло поглинений, далі створюються вже умови анаеробного життя, що протікає за відсутності кисню. Коріння болотних рослин не могли б існувати за таких умов, якби не було у них у розпорядженні запасу повітря в аеренхімі.

Відмінність болотних рослин і не цілком занурених водних рослинвід цілком занурених полягає в тому, що оновлення газів усередині аеренхіми відбувається не тільки завдяки життєдіяльності тканин, а й за допомогою дифузії (і термодифузії); в наземних органах система міжклітинників відкривається назовні масою дрібних отворів - продихів, крізь які шляхом дифузії і зрівнюється за складом повітря міжклітинників з навколишнім повітрям. Однак при дуже великих розмірахрослини такий шлях оновлення повітря в аеренхімі коренів був би недостатньо швидким. Відповідно до цього, наприклад, біля мангрових дерев, що ростуть по морських берегах з мулистим дном, деякі розгалуження коренів ростуть з мулу вгору і виносять у повітря над поверхнею води свої верхівки, поверхня яких пронизана численними отворами. Такі «дихальні корені» мають на меті більш швидке оновлення повітря в аеренхімі живильних коренів, розгалужених у безкисневому мулі морського дна.

Зменшення питомої ваги

Другим завданням аеренхіми є зменшення частки рослини. Тіло рослини важче за воду; аеренхіма грає для рослини роль плавального міхура; завдяки її присутності навіть тонкі, бідні механічними елементами органи тримаються у воді, а чи не падають безладно на дно. Підтримка органів, головним чином листя, у положенні, сприятливому для життєвих відправлень рослини, що досягається у наземних рослин дорогою ціною утворення маси механічних елементів, досягається тут у водяних рослин просто переповненням аеренхіми повітрям.

Особливо ясно виражена ця друга задача аеренхіми у плаваючого листя, де запити дихання могли б бути задоволені і без допомоги аеренхіми. Завдяки величезній кількості міжклітинних повітроносних ходів, лист не тільки плаває на поверхні води, та й здатний витримати деяку тяжкість. Особливо славляться цією властивістю гігантське листя Victoria regia. Аеренхіма, що виконує роль плавальних бульбашок, нерідко і утворює насправді на рослині міхурові здуття. Такі пухирі зустрічаються як у квіткових рослин (Eichhornia crassipes, Trianea bogotensis), так і у вищих водоростей: Sargassum bacciferum. Fucus vesiculosus та інші види забезпечені чудово розвиненими плавальними бульбашками.

Тканини рослин: провідні, механічні та видільні

Провідні тканини розташовані всередині пагонів та коренів. Містять ксилему та флоему. Вони забезпечують рослині два струми речовин: висхідний і низхідний. Висхідний Струм забезпечує ксилема - до надземних частин рухаються розчинені у воді мінеральні солі. Східний Струм забезпечує флоема - органічні речовини, синтезовані в листі і зелених стеблах, рухаються до інших органів (до коренів).

Ксилема та флоема – це складні тканини, які складаються з трьох основних елементів:

Провідну функцію виконують також клітини паренхіми, що служать для транспортування речовин між тканинами рослини (наприклад, серцеві промені деревних стебел забезпечують переміщення речовин у горизонтальному напрямку від первинної кори до серцевини).

Ксилема

Ксилема (Від грец. ксилон- Зрубане дерево). Складається з власне провідних елементів та супроводжуючих клітин основної та механічної тканин. Дозрілі судини та трахеїди – це мертві клітини, які забезпечують висхідний струм (рух води та мінеральних речовин). Елементи ксилеми можуть виконувати ще й опорну функцію. По ксилемі навесні до пагонів надходять розчини не тільки мінеральних солей, а й розчинені цукру, які утворюються внаслідок гідролізу крохмалю в тканинах коренів і стебел (наприклад, березовий сік), що запасають.

Трахеїди – це найдавніші провідні елементи ксилеми. Трахеїди представлені витягнутими веретеноподібними клітинами із загостреними кінцями, розташованими одна над одною. Вони мають дерев'яні клітинні стінки з різним ступенем потовщення (кільчастим, спіральним, пористим тощо), які не дають їм розпадатися, розтягуватися. У клітинних стінках є складні пори, затягнуті поровою мембраною, якою проходить вода. Через порову мембрану відбувається фільтрація розчинів. Рух рідини по трахеїдах повільний, оскільки порова мембрана перешкоджає руху води. У вищих спорових і голонасінних рослин трахеїди припадає близько 95 % обсягу деревини.

Судини або трахеї складаються з подовжених клітин, розташованих одна над іншою. Вони утворюють трубки при злитті та відмиранні окремих клітин – члеників судин. Цитоплазма відмирає. Між клітинами судин є поперечні стінки, які мають великі отвори. У стінках судин є потовщення різноманітної форми (кільчасті, спіральні тощо). Висхідний струм відбувається щодо відносно молодих судин, які з часом заповнюються повітрям, закупорюються виростами сусідніх живих клітин (паренхіми) і виконують далі опорну функцію. По судинах рідина рухається швидше, ніж по трахеїдах.

Флоема

Флоема (Від грец. флойос– кора) складається з провідних елементів та супроводжуючих клітин.

Ситоподібні трубки - Це живі клітини, які послідовно з'єднуються своїми кінцями, не мають органел, ядра. Забезпечують рух від листя стеблом до кореня (проводять органічні речовини, продукти фотосинтезу). Вони мають розгалужену мережу фібрил, внутрішній вміст сильно обводнено. Між собою розділені плівковими перегородками з великою кількістю дрібних отворів (перфорацій) – ситоподібними (перфораційними) платівками (Нагадують сито). Поздовжні оболонки цих клітин потовщені, але не деревні. У цитоплазмі ситоподібних трубок руйнується тонопласт (оболонка вакуолей), і вакуолярний сік з розчиненими цукрами поєднується з цитоплазмою. За допомогою тяжів цитоплазми сусідні ситоподібні трубки поєднані в єдине ціле. Швидкість руху по ситоподібних трубках менша, ніж по судинах. Функціонують ситоподібні трубки 3-4 роки.

Кожен членик ситовидної трубки супроводжують клітини паренхіми. клітини-супутники , Що секретують речовини (ферменти, АТФ і т. п.), необхідні для їх функціонування. Клітини-супутники мають великі ядра, заповнені цитоплазмою з органелами. Вони притаманні не всім рослинам. Їх немає у флоемі вищих спорових та голонасінних рослин. Клітини-супутники допомагають здійснити процес активного транспорту ситоподібними трубками.

Флоема та ксилема утворюють судинно-волокнисті (провідні) пучки . Їх можна побачити у листі, стеблах трав'янистих рослин. У стовбурах дерев провідні пучки зливаються між собою і утворюють кільця. Флоема входить до складу лубу та розташована ближче до поверхні. Ксилема входить до складу деревини і міститься ближче до серцевини.

Судинно-волокнисті пучки бувають закриті та відкриті – це таксономічна ознака. Закриті пучки не мають між шарами ксилеми та флоеми шару камбію, тому утворення нових елементів у них не відбувається. Закриті пучки трапляються переважно в однодольних рослин. Відкриті судинно-волокнисті пучки між флоемою та ксилемою мають шар камбію. Внаслідок діяльності камбію пучок розростається і відбувається потовщення органу. Відкриті пучки зустрічаються переважно у дводольних та голонасінних рослин.

Виконують опорні функції. Утворюють скелет рослини, забезпечують його міцність, надають пружність, підтримують органи у певному положенні. Не мають механічних тканин молоді ділянки зростаючих органів. Найбільш розвинені механічні тканиниу стеблі. У корені механічна тканина зосереджена у центрі органа. Розрізняють коленхіму та склеренхіму.

Коленхіма

Коленхіма (Від грец. коли– клей та енхіма– налите) – складається з живих хлорофілоносних клітин із нерівномірно потовщеними стінками. Розрізняють кутову та пластинчасту коленхіми. Кутова Коленхім складається з клітин, які мають шестикутну форму. Потовщення відбувається вздовж ребер (по кутках). Зустрічається в стеблах дводольних рослин (переважно трав'янистих) та живцях листя. Не заважає зростанню органів у довжину. Пластинчаста коленхіма має клітини з формою паралелепіпеда, в якому потовщена лише пара стінок, паралельних поверхні стебла. Зустрічається у стеблах деревних рослин.

Склеренхіма

Склеренхіма (Від грец. склерос– твердий) – це механічна тканина, яка складається з одревеснілих (просочених лігніном) переважно мертвих клітин, які мають рівномірно потовщені клітинні стінки. Ядро та цитоплазма руйнуються. Розрізняють два різновиди: склеренхімні волокна та склереїди.

Склеренхімні волокна

Клітини мають подовжену форму із загостреними кінцями та поровими каналами в клітинних стінках. Стінки клітин потовщені та дуже міцні. Клітини щільно прилягають одна до одної. На поперечному зрізі – багатогранні.

У деревині склеренхімні волокна називаються дерев'яними . Вони є механічною частиною ксілеми, що захищають судини від тиску інших тканин, ламкості.

Склеренхімні волокна лубу називаються луб'яними. Зазвичай вони неодревеснелі, міцні та еластичні (використовуються в текстильній промисловості – льодові волокна тощо).

Склереїди

Утворюються з клітин основної тканини внаслідок потовщення клітинних стінок, просочення їх лігніном. Мають різну форму і зустрічаються в різних органахрослин. Склереїди з однаковим діаметром клітин називаються кам'янистими клітинами . Вони найміцніші. Зустрічаються у кісточках абрикосів, вишень, шкаралупі волоських горіхів тощо.

Склереїди також можуть мати зірчасту форму, розширення на обох кінцях клітини, паличкоподібну форму.

Видільні тканинирослин

В результаті процесу метаболізму в рослинах утворюються речовини, які з різних причин майже не використовуються (за винятком соку). Зазвичай ці продукти накопичуються у певних клітинах. Представлені тканини виділення групами клітин або одиночними. Діляться на зовнішні та внутрішні.

Зовнішні видільні тканини

Зовнішні видільні тканини представлені видозмінами епідерми та особливими залозистими клітинами в основній тканині всередині рослин з міжклітинними порожнинами та системою видільних ходів, якими секрети виводяться назовні. Виділювальні ходи в різних напрямкахпронизують стебла та частково листя і мають оболонку з кількох шарів відмерлих та живих клітин. Видозміни епідерми представлені багатоклітинними (рідше одноклітинними) залозистими волосками або платівками різноманітної будови. Зовнішні видільні тканини виробляють ефірні олії, бальзами, смоли тощо.

Відомо близько 3 тис. видів голонасінних та покритонасінних рослин, які виробляють ефірні олії. Близько 200 видів (лавандова, трояндова олії та ін.) з них використовують як лікувальні засоби, у парфумерії, кулінарії, виготовленні лаків тощо. Ефірні масла – це легкі органічні речовини різного хімічного складу. Їхнє значення в житті рослин: запахом приваблюють запилювачів, відлякують ворогів, деякі (фітонциди) – вбивають або пригнічують ріст та розмноження мікроорганізмів.

Смоли утворюються в клітинах, які оточують смоляні ходи, як продукти життєдіяльності голонасінних (сосна, кипарис тощо) і покритонасінних (деякі бобові, парасолькові тощо) рослин. Це – різні органічні речовини (смоляні кислоти, спирти тощо). Зовні виділяються з ефірними оліями у вигляді густих рідин, які називаються бальзамами . Вони мають антибактеріальні властивості. Використовуються рослиною в природі та людиною в медицині для загоєння ран. Канадський бальзам, який одержують з ялиці бальзамічної, застосовують у мікроскопічній техніці для виготовлення мікропрепаратів. Основу хвойних бальзамів складає скипидар (використовують як розчинник фарб, лаків тощо) і тверда смола – каніфоль (використовують при паянні, виготовленні лаків, сургуча, натиранні струн смичкових музичних інструментів). Скам'яніла смола хвойних деревдругої половини крейдяно-палеогенового періоду називається Бурштин (Використовується як сировина для ювелірних виробів).

Залізи, розташовані у квітці або на різних частинахпагонів, клітини яких виділяють нектар, називаються нектарниками . Вони утворені основною тканиною, мають протоки, що відкриваються назовні. Вирости епідерми, що оточують протоку, надають нектарнику різну форму (горбоподібну, ямкоподібну, ріжкоподібну тощо). Нектар – це водний розчин глюкози та фруктози (концентрація становить від 3 до 72 %) з домішками ароматичних речовин. Основна функція – залучення комах та птахів для запилення квіток.

Завдяки гідатодам – водяним продихам – відбувається гуттація - Виділення краплинної води рослинами (при транспірації вода виділяється у вигляді пари) і солей. Гуттація – це захисний механізм, який відбувається тоді, коли з видаленням зайвої водине справляється транспірація. Характерна для рослин, що ростуть у вологому кліматі.

Спеціальні залози комахоїдних рослин (відомо понад 500 видів покритонасінних) виділяють ферменти, що розкладають білки комах. Таким чином, комахоїдні рослинизаповнюють нестачу азотистих сполук, тому що їх у ґрунті не вистачає. Всмоктуються перетравлені речовини через продихи. Найбільш відомі пухирчатка та росичка.

Залізисті волоски накопичують і виводять назовні, наприклад, ефірні олії (м'ята тощо), ферменти та мурашину кислоту, які викликають відчуття болю та призводять до опіків (кропива) та ін.

Внутрішні тканини для виділення

Внутрішні Видільні тканини - це вмістища речовин або окремі клітини, які протягом життя рослини назовні не відкриваються. Це, наприклад, млечники – система видовжених клітин деяких рослин, якими рухається сік. Сік таких рослин є емульсією водного розчину цукрів, білків та мінеральних речовин з краплями ліпідів та інших гідрофобних сполук, що називається латексом і має молочно-білий (молочай, мак тощо) або помаранчевий (чистотіл) кольори. У чумацькому соку деяких рослин (наприклад, бразильська гевея) міститься значна кількість каучуку .

До внутрішньої тканини виділення належать ідіобласти – окремі розрізнені клітини серед інших тканин. У них накопичуються кристали щавлевокислого кальцію, дубильні речовини тощо. Клітини (ідіобласти) цитрусових (лимон, мандарин, апельсин тощо) накопичують ефірні олії.

Функція провідних тканин полягає у проведенні рослини води з розчиненими в ній поживними речовинами. Тому клітини, з яких складаються провідні тканини, мають витягнуту трубчасту форму, поперечні перегородки між ними або повністю руйнуються або пронизані численними отворами.

Пересування поживних речовин у рослині здійснюється за двома основними напрямками. Від коріння до листя піднімаються вода і мінеральні речовини, які рослини одержують із ґрунту за допомогою кореневої системи. Від листя до підземних органів рослин пересуваються органічні речовини, що виробляються у процесі фотосинтезу.

Класифікація.Розчинені у воді мінеральні та органічні речовини, як правило, пересуваються по різних елементах провідних тканин, які в залежності від будови та виконуваної фізіологічної функції поділяються на судини (трахеї), трахеїди та ситоподібні трубки. По судинах і трахеїдах піднімається вода з мінеральними речовинами, по ситоподібних трубках - різні продукти фотосинтезу. Проте органічні речовини пересуваються рослиною у низхідному напрямі. Вони можуть підніматися вгору судинами, надходячи з підземних органів у надземні частини рослин.

Можливе пересування органічних речовин у висхідному напрямку та по ситоподібних трубках - від листя до точок росту, квіток та інших органів, розташованих у верхній частині рослини.

Судини та трахеїди. Судини складаються з вертикального ряду розташованих одна над іншою клітин, між якими руйнуються поперечні перегородки. Окремі клітини називаються члениками судини. Оболонка вони деревніє і потовщується, живий вміст у кожному членику відмирає. Залежно від характеру потовщення розрізняють кілька типів судин: кільчасті, спіральні, сітчасті, сходові та пористі (рис. 42).

Кільчасті судини мають у стінках кільцеподібні потовщення деревини, велика ж частина стінки залишається целюлозною. Спіральні судини мають потовщення у вигляді спіралі. Кільчасті та спіральні судини характерні для молодих органів рослин, оскільки завдяки особливостям будови не перешкоджають їх росту. Пізніше формуються сітчасті, сходові та пористі судини, з сильнішим потовщенням та одревенням оболонки. Найбільше потовщення оболонки спостерігається у пористих судин. Стінки всіх судин забезпечені численними порами, деякі з цих пір мають наскрізні отвори перфорації. При старінні судин порожнина їх часто закупорюється тілами, що утворюються внаслідок вп'ячування через пори всередину судин сусідніх паренхімних клітин та мають вигляд міхура. Судини, в порожнині яких з'являються тили, перестають функціонувати та замінюються молодшими. Судина, що сформувалася, являє собою тонку капілярну трубку (0,1...0,15 мм у поперечнику) і досягає іноді довжини в кілька десятків метрів (деякі ліани). Найчастіше довжина судин коливається у різних рослинв межах 10...20 см. Зчленування між члениками судин може бути горизонтальне або скошене.

Трахеїди відрізняються від судин тим, що є окремими замкнутими клітинами із загостреними кінцями. Пересування води та мінеральних речовин здійснюється через різноманітні пори, що знаходяться в оболонці трахеїд, і тому має меншу швидкість порівняно з рухом речовин судинами. Трахеїди за будовою подібні до судин (потовщення та здеревнення оболонки, відмирання протопласту), але є більш древнім і примітивним водопровідним елементом, ніж судини. Довжина трахеїд коливається від десятих часток міліметра до кількох сантиметрів.

Завдяки потовщенню та здеревенню стінок судини та трахеїди виконують не тільки функцію проведення води та мінеральних речовин, але й механічну, надаючи органам рослин міцність. Потовщення охороняють водопровідні елементи від стискання сусідніми тканинами.

У стінках судин та трахеїд утворюються різного видупори - прості, облямовані і напівокаймлені. Прості пори мають у перерізі найчастіше округлу форму і є каналець, що проходить через товщу вторинної оболонки і збігається з канальцем пори сусідньої клітини. Облямовані пори зазвичай спостерігаються в бічних стінках трахеїд. Вони мають вигляд купола, що височіє над стінкою водопровідної клітини з отвором нагорі. Купол утворений вторинною оболонкою та своєю основою межує з тонкою первинною оболонкою клітини.

У хвойних рослин у товщі первинної оболонки безпосередньо під отвором облямованої пори є потовщення - торус, який відіграє роль двостороннього клапана та регулює надходження води в клітину. Торус зазвичай пронизаний дрібними отворами. Облямовані пори сусідніх судин або трахеїд, як правило, збігаються. Якщо судина або трахеїда межує з паренхімними клітинами, виходять напівокаймні пори, оскільки облямівка утворюється тільки з боку водопровідних клітин (див. рис. 21).

У процесі еволюції відбувалося поступове вдосконалення водопровідних елементів рослин. Трахеїди як примітивний тип провідної тканини характерні для більш давніх представників рослинного світу(мохів, голонасінних), хоча іноді зустрічаються і у високоорганізованих рослин.

Вихідним типом слід вважати кільчасті судини, від яких розвиток пішло до найбільш досконалим судин - пористим. Відбувалося поступове скорочення члеників судин при одночасному збільшенні їх діаметра. Поперечні перегородки між ними набували горизонтального положення і пронизувалися отворами, що забезпечувало найкраще пересування води. Надалі відбулося повне руйнування перегородок, яких у порожнини судини іноді зберігається невеликий валик.

Судини та трахеїди, крім води з розчиненими в ній мінеральними речовинами, іноді проводять і органічні речовини, так звану пасоку. Це спостерігається зазвичай навесні, коли ферментовані органічні речовини прямують із місць їх відкладення - коріння, кореневищ та інших підземних частин рослин - до надземних органів - стебел і листям.

Ситоподібні трубки. По ситоподібних трубках відбувається пересування розчинених у воді органічних речовин. Вони складаються з вертикального ряду живих клітин та містять добре виражену цитоплазму. Ядра дуже дрібні і зазвичай руйнуються для формування ситовидної трубки. Є також лейкопласти. Поперечні перегородки між клітинами ситоподібних трубок мають численні отвори і називаються ситовидними пластинками. Через отвори тягнуться плазмодесми. Оболонки ситоподібних трубок тонкі, целюлозні, на бічних стінках є звичайні пори. У більшості рослин при розвитку ситоподібних трубок утворюються клітини-супутниці, що примикають до них, з якими вони пов'язані численними плазмодесмами (рис. 43). У клітинах-супутницях містяться густа цитоплазма та добре виражене ядро. Клітини-супутниці не виявлені у хвойних рослин, мохів та папоротей.

Довжина ситовидних трубок значно менше, ніж у судин, і коливається від часток міліметра до 2 мм при дуже невеликому діаметрі, що не перевищує сотих часток міліметра.

Ситоподібні трубки зазвичай працюють один вегетаційний період. Восени пори ситовидних платівок закупорюються, і на них утворюється мозолисте тіло, що складається з особливої ​​речовини - калози. У деяких рослин, наприклад, у липи, мозолисті тіла розсмоктуються, і ситоподібні трубки відновлюють свою діяльність, однак у більшості випадків вони відмирають і замінюються новими ситоподібними трубками.

Живі ситоподібні трубки протистоять тиску сусідніх тканин завдяки тургору своїх клітин, а після відмирання сплющуються, розсмоктуються.

Чумацькі судини (млечники). Млечники, що зустрічаються у багатьох квіткових рослин, можна віднести і до провідних, і до тканин, оскільки вони виконують різнорідні функції - проведення, виділення і накопичення різних речовин. Чумацькі судини містять клітинний сік особливого складу, званий молочним соком, або латексом. Вони утворені однією або декількома живими клітинами, які мають целюлозну оболонку, постенні верстви цитоплазми, ядро, лейкопласти та велику центральну вакуоль з молочним соком, яка займає майже всю порожнину клітини. Розрізняють 2 типи млечників - членисті та нечленісті (рис. 44).

Членисті млечники, подібно до судин і ситоподібних трубок, складаються з поздовжнього ряду витягнутих клітин. Іноді поперечні перегородки між ними розчиняються і утворюються суцільні тонкі трубки, від яких відходять численні бічні вирости, що з'єднують окремі млечники між собою. Членисті млечники мають рослини з родин складноцвіті (астрові), макові, дзвіночкові та ін.

Нечленисті млечники складаються з однієї клітини, яка розростається зі зростанням рослини. Розгалужуючись, вони пронизують все тіло рослини, але окремі млечники ніколи не з'єднуються. Довжина їх може досягати кількох метрів. Нечленісті млечники спостерігаються у рослин сімейств кропив'яні, молочайні, кутрові та ін.

Млечники зазвичай недовговічні і, досягнувши певного віку, відмирають і сплющуються. При цьому у каучуконосних рослин латекс коагулює, в результаті чого утворюється маса каучуку, що затвердів.

Видільні тканини(видільна система)

Функції та особливості будови.Виділювальні тканини служать для накопичення або виділення кінцевих продуктів обміну речовин (катаболітів), які не беруть участі в подальшому метаболізмі, а іноді і шкідливих для рослин. Накопичення їх може відбуватися як у порожнині самої клітини, так і міжклітинниках. Елементи виділених тканин дуже різноманітні - спеціалізовані клітини, канали, залозки, волоски і т. п. Сукупність цих елементів є видільною системою рослин.

Класифікація.Розрізняють тканини виділення внутрішньої секреції і тканини зовнішньої секреції.

Видільні тканини внутрішньої секреції. До них відносяться різні вмістилища виділень, у яких накопичуються такі продукти обміну речовин, як ефірні олії, смоли, дубильні речовини, каучук. Однак у деяких рослин смоли можуть виділятися назовні.

У вмістилищах виділень найчастіше накопичуються ефірні олії. Ці вмістища зазвичай розташовуються серед клітин основної тканини неподалік поверхні органу. За своїм походженням вмістилища виділень поділяються на схізогенні та лізигенні (рис. 45). Схізогенні вмістилища виникають внаслідок скупчення речовин у міжклітині та подальшого роз'єднання та відмирання сусідніх клітин. Подібні каналоподібні видільні ходи, що містять ефірну олію, характерні для плодів рослин сімейства парасолькові (селери) - кропу, коріандру, анісу та ін.

Лізигенні вмістилища виникають внаслідок накопичення продукту виділення всередині клітин, після чого відбувається розчинення клітинних оболонок. Широко відомі лізигенні вмістилища ефірних олійу плодах та листі цитрусових.

Видільні тканини зовнішньої секреції. Вони менш різноманітні, ніж тканини внутрішньої секреції.

З них найбільш поширені залізисті волоски та заліза, пристосовані до виділення ефірних олій, смолистих речовин, нектару та води. Заліза, що виділяють нектар, називаються нектарниками. Вони мають різноманітну форму та будову і в основному перебувають у квітках, але іноді утворюються і на інших органах рослин. Заліза, що виділяють воду, відіграють роль гідатод. Процес виділення води у краплинно-рідкому стані називається гуттацією. Гуттація відбувається в умовах підвищеної вологостіповітря, що перешкоджає транспірації.

Різні органи вищих рослинвиконують різні функції. Так коріння всмоктує воду та мінеральні речовини, а в листі відбувається фотосинтез, у результаті якого утворюються органічні речовини. Однак всі клітини рослини потребують як води, так і органічних речовин. Отже, необхідна транспортна система, що забезпечує доставку необхідних речовин до одні органи з інших. У рослинах (в основному маються на увазі покритонасінні) цю функцію виконують провідні тканини.

У деревних рослин провідні тканини входять до складу деревиниі лубу. По деревині здійснюється висхідний струм: вода та мінеральні речовини піднімаються від коріння. По лубу здійснюється низхідний струм: відбувається відтік органічних речовин від листя. При цьому поняття «висхідний струм» і «низхідний струм» не слід розуміти буквально, як у провідних тканинах вода завжди йде вгору, а органічні речовини - вниз. Речовини можуть рухатися і в горизонтальному, а іноді у зворотному напрямку. Наприклад, органічні речовини йдуть вгору до зростаючих пагонів, які знаходяться вище запасних тканин або фотосинтезуючого листя.

Отже, у рослинах рух водного розчину та органічних речовин поділено. До складу деревини входять судини, а до складу лубу - ситоподібні трубки.

Судини є ланцюжком мертвих довгих клітин. Ними пересувається водний розчин від коренів. Вода піднімається за рахунок кореневого тиску та транспірації (випаровування води листям). У голонасінних рослин та папоротей замість судин є трахеїди, Якими вода рухається повільніше. Звідси випливає, що судини мають досконалішу будову. Інакше судини називаються трахеями.

Причина, через яку вода в судинах рухається швидше, ніж у трахеїдах, полягає в дещо різній їх будові. Клітини трахеїд мають безліч пір у місцях контакту між собою (вгорі та внизу). Водний розчинфільтрується через ці пори. Судини ж по суті є порожнистою трубкою, їх клітини мають великі отвори (перфорації) в місцях з'єднання один з одним.

Судини у своїх поздовжніх стінках мають різні потовщення. Це надає їм міцності. Через місця, де потовщень немає, вода транспортується у горизонтальному напрямі. Вона надходить у клітини паренхіми та сусідні судини (судини зазвичай розташовуються пучками).

Ситоподібні трубки утворені живими подовженими клітинами. Ними переміщаються органічні речовини. Вгорі та внизу клітини судин з'єднані один з одним за рахунок численних пір. Це з'єднання схоже на сито, звідси й назва. Виходить єдиний довгий ланцюжок клітин. Хоча ситоподібні трубки - це живі клітини, але в них немає ядра та деяких інших структур та органел, необхідних для життєдіяльності. Тому у ситоподібних трубок є так звані клітини-супутниці, які підтримують їхню життєдіяльність. Супутниці та трубки з'єднані між собою через спеціальні пори.

Деревина та луб складаються не тільки з провідних тканин. До їх складу також входять паренхіма та механічні тканини. Провідні тканини разом з механічними утворюють судинно-волокнисті пучки. Паренхіма часто грає роль тканини, що запасає (особливо в деревині).

Деревина по-іншому називається ксилемою, а луб - флоемою.