Провідні тканини, що входять до складу ксилеми. Провідні тканини

6.1. Значення та різноманітність провідних тканин

Провідні тканини є найважливішою складовоюбільшості вищих рослин. Вони є обов'язковим структурним компонентом вегетативних та репродуктивних органів спорових та насіннєвих рослин. Провідні тканини в сукупності з клітинними стінками та міжклітинниками, деякими клітинами основної паренхіми та спеціалізованими передатними клітинами утворюють провідну систему, яка забезпечує далекий і радіальний транспортречовин. Завдяки особливій конструкції клітин та їх розташування в тілі рослин провідна система виконує численні, але взаємопов'язані функції:

1) пересування води та мінеральних речовин, поглинених корінням із ґрунту, а також органічних речовин, що утворюються в коренях, у стебло, листя, репродуктивні органи;

2) пересування продуктів фотосинтезу із зелених частин рослини у місця їх використання та запасання: у коріння, стебла, плоди та насіння;

3) пересування фітогормонів по рослині, що створює певний їх баланс, який визначає темпи зростання та розвитку вегетативних та репродуктивних органів рослин;

4) радіальний транспорт речовин з провідних тканин у поруч розташовані живі клітини інших тканин, наприклад, в асимілюючі клітини мезофілу листа і клітини меристем, що діляться. У ньому можуть також брати участь паренхімні клітини серцевих променів деревини та кори. Велике значенняв радіальному транспорті мають передавальні клітини з численними випинання клітинної оболонки, що знаходяться між провідними і паренхімними тканинами;

5) провідні тканини підвищують стійкість органів рослин до деформуючих навантажень;

6) провідні тканини утворюють безперервну розгалужену систему, яка зв'язує органи рослин в єдине ціле;

Виникнення провідних тканин є результатом еволюційних структурних перетворень, пов'язаних з виходом рослин на сушу та поділом їх повітряного та ґрунтового харчування. Найбільш древні провідні тканини – трахеїди виявлені у копалин рініофітів. Найвищого розвиткувони досягли у сучасних покритонасінних.

У процесі індивідуального розвитку первинні провідні тканини утворюються з прокамбію в точках зростання зародка насіння та нирок відновлення. Вторинні провідні тканини, характерні для дводольних покритонасінних, породжуються камбієм.

Залежно від виконуваних функцій провідні тканини поділяються на тканини висхідного струму та тканини низхідного струму. Основним призначенням тканин висхідного струму є транспорт води та розчинених у ній мінеральних речовин від кореня до вище розташованих надземних органів. Крім того, по них переміщуються органічні речовини, що утворюються в корені та стеблі, наприклад, органічні кислоти, вуглеводи та фітогормони. Однак термін "висхідний струм" не слід сприймати однозначно як пересування знизу - вгору. Тканини висхідного струму забезпечують потік речовин у напрямку від зони всмоктування до апексу втечі. При цьому речовини, що транспортуються, використовуються як самим коренем, так і стеблом, гілками, листям, репродуктивними органами, незалежно від того, вище або нижче рівня коренів вони знаходяться. Наприклад, у картоплі вода та елементи мінерального живлення надходять по тканинах висхідного струму в столони та бульби, що утворюються у ґрунті, а також у надземні органи.

Тканини низхідного струму забезпечують відтік продуктів фотосинтезу в частини рослин і в запасні органи. У цьому просторове становище фотосинтезирующих органів немає значення. Наприклад, у пшениці органічні речовини надходять у зернівки, що розвиваються, з листя різних ярусів. Тому до назв «висхідні» і «низхідні» тканини слід відноситися не більше як до традиції, що склалася.

6.2. Провідні тканини висхідного струму

До тканин висхідного струму відносяться трахеїди та судини (трахеї), які розташовуються в деревинній (ксилемній) частині органів рослин. У цих тканинах пересування води та розчинених у ній речовин відбувається пасивно під дією кореневого тиску та випаровуванням води з поверхні рослини.

Трахеїди мають більш давнє походження. Вони зустрічаються у вищих спорових рослин, голонасінних і рідше – у покритонасінних. У покритонасінних вони типові для найдрібніших розгалужень жилок листа. Клітини трахеїд мертві. Вони мають витягнуту, часто веретеноподібну форму. Їхня довжина становить 1 – 4 мм. Однак у голонасінних, наприклад, у араукарії, вона досягає 10 мм. Стіни клітин товсті, целюлозні, часто просочуються лігніном. У клітинних оболонках є численні облямовані пори.

Судини сформувалися більш пізніх етапах еволюції. Вони характерні для покритонасінних, хоча зустрічаються і в деяких сучасних представників відділів Плауни (рід Селлагінелла), Хвощі, Папороті та Голосонасінні (рід Гнетум).

Судини складаються з подовжених мертвих клітин, розташованих одна над іншою і званих члениками судини. У торцевих стінках члеників судини є великі наскрізні отвори – перфорації, якими здійснюється далекий транспорт речовин. Перфорації виникли в ході еволюції з облямованих пір трахеїд. У складі судин вони бувають сходовими та простими. Численні сходові перфорації утворюються на торцевих стінках члеників судини за її косому закладенні. Отвори таких перфорацій мають подовжену форму, а перегородки, що їх розділяють, розташовуються паралельно один одному, нагадуючи сходи сходів. Судини зі сходовою перфорацією характерні для рослин сімейств Лютикові, Лимонникові, Березові, Пальмові, Частухові.

Прості перфорації відомі у еволюційно молодших сімейств, таких як Пасльонові, Гарбузові, Астрові, Мятлікові. Вони є одним великим отвіром в торцевій стінці членика, розташованої перпендикулярно осі судини. У ряді сімейств, наприклад, у Магнолієвих, Рожевих, Ірисових, Астрових, у судинах зустрічаються як прості, так і сходові перфорації.

Бічні стінки мають нерівномірні целюлозні потовщення, які оберігають судини від надлишкового тиску, що створюється поруч розташованими живими клітинами інших тканин. У бічних стінках можуть бути численні пори, які забезпечують вихід води межі судини.

Залежно від характеру потовщень, типів і характеру розташування пір судини поділяються на кільчасті, спіральні, біспіральні, сітчасті, сходові та точково-порові. У кільчастих та спіральних судин целюлозні потовщення розташовуються у вигляді кілець або спіралей. Через непотовщені ділянки здійснюється дифузія розчинів, що транспортуються в навколишні тканини. Діаметр цих судин порівняно невеликий. У сітчастих, сходових і точково-порових судин вся бічна стінка, за винятком місць розташування простого часу, потовщена і часто просочена лігніном. Тому радіальний транспорт речовин у них здійснюється через численні подовжені та точкові пори.

Судини мають обмежений термін. Вони можуть руйнуватися внаслідок закупорки тилами – виростами сусідніх паренхімних клітин, а також під дією доцентрових сил тиску нових клітин деревини, що утворюються камбієм. У ході еволюції судини зазнають змін. Членники судин стають коротшими і товстішими, косі поперечні перегородки змінюються прямими, а сходові перфорації - простими.

6.3. Провідні тканини низхідного струму

До тканин низхідного струму відносяться ситоподібні клітини та ситоподібні трубки з клітинами-супутницями. Ситоподібні клітини мають більш давнє походження. Вони зустрічаються у вищих спорових рослин та голонасінних. Це живі, видовжені клітини із загостреними кінцями. У зрілому стані вони містять ядра у складі протопласту. У їх бокових стінках, у місцях зіткнення суміжних клітин, є дрібні наскрізні перфорації, які зібрані групами і утворюють ситоподібні поля, якими здійснюється пересування речовин.

Ситоподібні трубки складаються з вертикального ряду подовжених клітин, розділених між собою поперечними стінками та званими ситоподібними пластинками, в яких розташовані ситоподібні поля. Якщо ситоподібна пластинка має одне ситоподібне поле, вона вважається простою, а якщо декількома – то складною. Ситоподібні поля утворюються численними наскрізними отворами – ситоподібними перфораціями невеликого діаметра. Через ці перфорації з однієї клітини до іншої проходять плазмодесми. На стінках перфорацій розміщується полісахарид калозу, що зменшує просвіт перфорацій. У міру старіння ситовидної трубки калоз повністю закупорює перфорації і трубка припиняє роботу.

При формуванні ситовидної трубки у клітинах, що їх утворюють, синтезується спеціальний флоемний білок (Ф-білок) і розвивається велика вакуоля. Вона відтісняє цитоплазму та ядро до стінки клітини. Потім мембрана вакуолі руйнується і внутрішній простір клітини заповнюється сумішшю цитоплазми та клітинного соку. Тільця Ф-білка втрачають чіткі контури, зливаються, утворюючи тяжи біля ситоподібних пластинок. Їхні фібрили проходять через перфорації з одного членика ситовидної трубки в інший. До члеників ситовидної трубки щільно прилягають одна або дві клітини-супутниці, які мають подовжену форму, тонкі стінки та живу цитоплазму з ядром та численними мітохондріями. У мітохондріях синтезується АТФ, необхідна для транспортування речовин ситоподібними трубками. У стінках клітин-супутниць є велика кількість пір з плазмадесмами, яка майже в 10 разів перевищує їх кількість в інших клітинах мезофілу листа. Поверхня протопласту цих клітин значно збільшена за рахунок численних складок, що утворюються плазмалемою.

Швидкість пересування асимілятів ситоподібними трубками значно перевищує швидкість вільної дифузії речовин і досягає 50 - 150 см/год, що вказує на активний транспорт речовин з використанням енергії АТФ.

Тривалість роботи ситоподібних трубок у багаторічних дводольних становить 1 – 2 роки. На зміну їм камбій постійно утворює нові провідні елементи. У однодольних, позбавлених камбію, ситоподібні трубки є набагато довше.

6.4. Провідні пучки

Провідні тканини розташовуються в органах рослин у вигляді поздовжніх тяжів, утворюючи пучки, що проводять. Розрізняють чотири типи провідних пучків: прості, загальні, складні та судинно-волокнисті.

Прості пучки складаються з одного типу провідних тканин. Наприклад, у крайових частинах листових пластинок багатьох рослин зустрічаються невеликі по діаметру пучки з судин і трахеїд, а в квітконосних пагонах у лілейних - лише з ситовидних трубок.

Загальні пучки утворюються трахеїдами, судинами та ситоподібними трубками. Іноді цей термін використовується для позначення пучків метамеру, які проходять у міжвузлі та є листовими слідами. До складу складних пучків входять провідні та паренхімні тканини. Найбільш досконалими, різноманітними за будовою та місцем розташування є судинно-волокнисті пучки.

Судинно-волокнисті пучки характерні для багатьох вищих спорових рослин та голонасінних. Однак вони найбільш типові для покритонасінних. У таких пучках виділяються функціонально різні частини – флоема та ксилема. Флоема забезпечує відтік асимілятів з листа та пересування їх у місця використання чи запасання. По ксилемі вода та розчинені в ній речовини пересуваються з кореневої системи в лист та інші органи. Об'єм ксилемної частини в кілька разів перевищує обсяг флоемної, оскільки обсяг води, що надходить в рослину, перевищує обсяг утворюваних асимілятів, так як значна частина води випаровується рослиною.

Різноманітність судинно-волокнистих пучків визначається їх походженням, гістологічним складом та місцезнаходженням у рослині. Якщо пучки утворюються з прокамбію і завершують свій розвиток у міру використання запасу клітин освітньої тканиниЯк у однодольних, вони називаються закритими для зростання. На відміну від них, у дводольних відкриті пучки не обмежені у зростанні, оскільки вони формуються камбієм і збільшуються в діаметрі протягом усього життя рослини. До складу судинно-волокнистих пучків крім провідних можуть входити основні та механічні тканини. Наприклад, у дводольних флоема утворюється ситовидними трубками (провідна тканина висхідного струму), луб'яною паренхімою (основна тканина) і луб'яними волокнами (механічна тканина). До складу ксилеми входять судини та трахеїди (що проводить тканину низхідного струму), деревна паренхіма (основна тканина) та деревні волокна (механічна тканина). Гістологічний склад ксілеми та флоеми генетично детермінований і може бути використаний у систематиці рослин для діагностики різних таксонів. Крім того, ступінь розвитку складових частин пучків може змінюватись під впливом умов зростання рослин.

Відомо кілька видів судинно-волокнистих пучків.

Закриті колатеральні провідні пучки характерні для листя та стебел однодольних покритонасінних. Вони відсутні камбій. Флоема і ксилема розташовуються пліч-о-пліч. Для них характерні деякі конструктивні особливості. Так, у пшениці, що відрізняється С 3 шляхом фотосинтезу, пучки утворюються з прокамбію і мають первинну флоему і первинну ксилему. У флоемі виділяють більш ранню протофлоему і пізнішу за часом утворення, але більш великоклітинну метафлоему. У флоемній частині відсутні луб'яна паренхіма та луб'яні волокна. У ксілемі спочатку утворюються дрібніші судини протоксилеми, розташовані в одну лінію перпендикулярно до внутрішньої межі флоеми. Метаксилема представлена двома великими судинами, розташованими поруч із метафлоемою перпендикулярно ланцюжку судин протоксилеми. І тут судини розташовуються Т-образно. Відомо також V-, Y- та È-подібне розташування судин. Між судинами метаксилеми в 1 - 2 ряди розташована дрібноклітинна склеренхіма з потовщеними стінками, які в міру розвитку стебла просочуються лігніном. Ця склеренхіма відокремлює зону ксілеми від флоеми. По обидва боки від судин протоксилеми розташовуються клітини деревинної паренхіми, які, ймовірно, виконують трансфузійну роль, оскільки при переході пучка з міжвузля в листову подушку стеблового вузла вони беруть участь в утворенні клітин. Навколо пучка стебла пшениці, що проводить, розташовується склеренхімна обкладка, краще розвинена з боку протоксилеми і протофлоеми, біля бічних сторін пучка клітини обкладки розташовуються в один ряд.

У рослин з 4-типом фотосинтезу (кукурудза, просо та ін) в листі навколо закритих провідних пучків розташовується обкладка з великих клітин хлоренхіми.

Відкриті колатеральні пучки характерні для дводольних стебел. Наявність шару камбію між флоемою та ксилемою, а також відсутність склеренхімної обкладки навколо пучків забезпечує їх тривале зростання у товщину. У ксилемній та флоемній частинах таких пучків є клітини основної та механічної тканин.

Відкриті колатеральні пучки можуть бути утворені двома шляхами. По-перше, це пучки, які первинно утворюються прокамбієм. Потім у них із клітин основної паренхіми розвивається камбій, що виробляє вторинні елементи флоеми та ксилеми. В результаті пучки поєднують гістологічні елементи первинного та вторинного походження. Такі пучки характерні для багатьох трав'янистих квіткових рослин класу дводольних, що мають пучковий тип будови стебла (бобові, рожеві та ін.).

По-друге, відкриті колатеральні пучки можуть бути утворені лише камбієм і складатися з ксилеми та флоеми вторинного походження. Вони типові для трав'янистих дводольних з перехідним типом анатомічної будови стебла (астрові та ін), а також для коренеплодів типу буряків.

У стеблах рослин ряду сімейств (Гарбузові, Пасльонові, Дзвіночкові та ін) зустрічаються відкриті біколатеральні пучки, де ксилема з двох сторін оточена флоемою. При цьому зовнішня ділянка флоеми, звернена до поверхні стебла, розвинена краще внутрішнього, а смужка камбію, як правило, розташовується між ксилемою і зовнішньою ділянкою флоеми.

Концентричні пучки бувають двох типів. У амфікрибральних пучках, характерних для кореневищ папороті, флоема оточує ксилему, в амфівазальних – ксилема кільцем розташована навколо флоеми (кореневища ірису, конвалії та ін.). Рідше концентричні пучки зустрічаються у дводольних (кліщевина).

Закриті радіальні провідні пучки утворюються в ділянках коренів, що мають первинну анатомічну будову. Радіальний пучок входить до складу центрального циліндра та проходить через середину кореня. Його ксилема має вигляд багатопроменевої зірки. Між променями ксілеми розташовуються клітини флоеми. Число променів ксілеми значною мірою залежить від генетичної природи рослин. Наприклад, у моркви, буряків, капусти та інших дводольних ксилема радіального пучка має лише два промені. У яблуні та груші їх може бути 3 – 5, у гарбуза та бобів – ксилема чотирипроменева, а у однодольних – багатопроменева. Радіальне розташування променів ксілеми має пристосувальне значення. Воно скорочує шлях води від поверхні, що всмоктує, кореня до судин центрального циліндра.

У багаторічних деревних рослині деяких трав'янистих однорічників, наприклад, у льону, провідні тканини розташовуються в стеблі, не утворюючи чітко виражених провідних пучків. Тоді говорять про непучковий тип будови стебла.

6.5. Тканини, що регулюють радіальний транспорт речовин

До специфічних тканин, що регулюють радіальний транспорт речовин відносяться екзодерми та ендодерма.

Екзодерма є зовнішнім шаром первинної кори кореня. Вона утворюється безпосередньо під первинною покривною тканиною епіблемою в зоні кореневих волосків і складається з одного або декількох шарів щільно зімкнутих клітин з потовщеними целюлозними оболонками. В екзодермі вода, що надійшла в корінь кореневими волосками, відчуває опір в'язкої цитоплазми і переміщається в целюлозні оболонки клітин екзодерми, а потім виходить з них в міжклітини середнього шару первинної кори, або мезодерми. Це забезпечує ефективне надходження води у глибші шари кореня.

У зоні проведення корені однодольних, де клітини епіблеми відмирають і злущуються, екзодерма виявляється на поверхні кореня. Її клітинні стінки просочуються суберином і перешкоджають надходженню води із ґрунту в корінь. У дводольних екзодерми у складі первинної кори злущується при линянні кореня і заміщається перидермою.

Ендодерма, або внутрішній шар первинної кори кореня, розташований навколо центрального циліндра. Вона утворюється одним шаром щільно зімкнутих клітин неоднакової будови. Одні з них, названі пропускними, мають тонкі оболонки і легко проникні для води. За ними вода з первинної кори надходить у радіальний провідний пучок кореня. Інші клітини мають специфічні целюлозні потовщення радіальних та внутрішніх тангентальних стінок. Ці потовщення, просочені суберином, називаються поясками Каспарі. Вони непроникні для води. Тому вода надходить у центральний циліндр лише через пропускні клітини. А оскільки поглинаюча поверхня кореня значно перевищує сумарну площу перерізу пропускних клітин ендодерми, то при цьому виникає кореневий тиск, який є одним із механізмів надходження води в стебло, лист та репродуктивні органи.

Ендодерма входить також до складу кори молодого стебла. У деяких трав'янистих покритонасінних вона, як і в корені, може мати пояски Каспарі. Крім того, в молодих стеблах ендодерма може бути представлена крохмалоносною піхвою. Таким чином, ендодерма може регулювати транспорт води у рослині та запасати поживні речовини.

6.6. Поняття про стелу та її еволюцію

Виникненню, розвитку в онтогенезі та еволюційним структурним перетворенням провідної системи приділяється велика увага, оскільки вона забезпечує взаємозв'язок органів рослин та з нею пов'язана еволюція великих таксонів.

На пропозицію французьких ботаніків Ф. Ван Тигема і А. Дуліо (1886) сукупність первинних провідних тканин разом із іншими тканинами і перициклом, що прилягають до кори, була названа стелою. До складу стели може також входити серцевина і утворена її місці порожнину, як, наприклад, у мятликових. Поняття "стела" відповідає поняттю "центральний циліндр". Стела кореня та стебла функціонально єдина. Вивчення стели у представників різних відділів вищих рослин призвело до формування стелярної теорії.

Розрізняють два основні типи стели: протостелу та еустелу. Найбільш давньою є протостела. Її провідні тканини розташовуються в середині осьових органів, причому в центрі знаходиться ксилема, оточена суцільним шаром флоеми. Серцевина чи порожнина у стеблі відсутні.

Існує кілька еволюційно пов'язаних між собою видів протостели: гаплостела, актиностела та плектостела.

Вихідним, примітивним виглядом є гаплостели. У неї ксилема має округлу форму поперечного перерізу і оточена безперервним рівним шаром флоеми. Навколо провідних тканин одним - двома шарами розташовується перицикл [К. Есау, 1969]. Гаплостела була відома у копалин рініофітів і збереглася у деяких псилотофітів (тмезіптер).

Більше розвиненим видомпротостели є актиностела, в якій ксилема на поперечному перерізі набуває форми багатопроменевої зірки. Вона виявлена у викопного астероксилону та деяких примітивних плауноподібних.

Подальше роз'єднання ксилеми на окремі ділянки, розташовані радіально або паралельно один до одного, призвело до утворення плектостели, характерної для плауноподібних стебел. У актиностели та плектостели флоема, як і раніше, оточує ксилему з усіх боків.

У ході еволюції з протостели виникла сифоностела, відмінною особливістюякою є трубчаста будова. У центрі такої стели розташовується серцевина чи порожнина. У провідній частині сифоностели з'являються листові щілини, завдяки яким виникає безперервний зв'язок серцевини з корою. Залежно від способу взаємного розташування ксилеми і флоеми сифоностела буває ектофлою та амфіфлою. У першому випадку флоема з однієї, зовнішньої сторони оточує ксилему. У другому – флоема оточує ксилему із двох сторін, із зовнішньої та внутрішньої.

При поділі амфіфлойної сифоностели на мережу або ряди поздовжніх тяжів виникає розсічена стела, або диктіостела, характерна для багатьох папоротеподібних. Її провідна частина представлена численними концентричними пучками, що проводять.

У хвощів з ектофлойної сифоностели виникла артростела, яка має членисту будову. Вона відрізняється наявністю однієї великої центральної порожнини та відокремлених провідних пучків з протоксилемними порожнинами (каринальними каналами).

У квіткових рослин на основі ектофлойної сифоностели утворилася еустела, характерна для дводольних, і атактостела, типова для однодольних. В еустелі провідна частина складається з відокремлених колатеральних пучків, що мають кругове розташування. У центрі стели в стеблі розташовується серцевина, яка за допомогою серцевих променів з'єднується з корою. В атактостелі провідні пучки мають розсіяне розташування, між ними знаходяться паренхімні клітини центрального циліндра. Таке розташування пучків приховує трубчасту конструкцію сифоностели.

Виникнення різних варіантів сифоностели є важливим пристосуванням вищих рослин до збільшення діаметра осьових органів – кореня та стебла.

25. 8.1. Видільна система рослин та її значення

Життя рослин є генетично детермінованою сукупністю біохімічних реакцій, швидкість і інтенсивність яких значною мірою модифікується умовами середовища проростання. У цих реакціях утворюється велика різноманітність побічних продуктів, що не використовуються рослиною для побудови тіла або регулювання обміну речовинами, енергією та інформацією з навколишнім середовищем. Такі продукти можуть видалятися з рослини різними способами: при відмиранні та відділенні гілок та ділянок кореневищ, при опаданні листя та злущуванні зовнішніх шарів кірки, внаслідок діяльності спеціалізованих структур зовнішньої та внутрішньої секреції. У сукупності ці пристрої утворюють видільну систему рослин.

На відміну від тварин система виділення у рослин не спрямована на видалення сполук азоту, який може реутилізуватися в процесі життєдіяльності.

Видільна система рослин багатофункціональна. У її структурах здійснюються: синтез, накопичення, проведення та виділення продуктів метаболізму. Наприклад, у секреторних клітинах смоляних ходів у листі хвойних порід утворюється смола, що виділяється через смоляні ходи. У нектарниках квіток липи утворюється та виділяється солодкий сік нектар. У спеціальних вмістилищах у плодовій оболонці у цитрусових накопичуються ефірні масла.

Утворення та виділення побічних продуктів метаболізму має різноманітне пристосувальне значення:

Залучення комах-запилювачів. У квітках яблуні, огірка та інших ентомофільних перехреснозапилювачів утворюється нектар, що приваблює бджіл, а смердючі виділення квітки раффлезії приваблюють мух;

Відлякування травоїдних тварин (кмин, кропива та ін);

Захист від бактерій та грибів, що руйнують деревину (сосна, ялина та ін.);

Виділення в атмосферу летких сполук, що сприяє очищенню повітря від хвороботворних бактерій;

Позаклітинне перетравлення видобутку у комахоїдних рослинрахунок виділення протеолітичних ферментів (росянка, альдрованда та інших.);

Мінералізація органічних залишків у ґрунті завдяки виділенню корінням спеціальних ґрунтових ферментів;

Регулювання водного режиму за допомогою водяних продихів - гідатод, розташованих по краю листової пластинки (суниця, капуста, товстянка та ін);

Регулює випаровування води в результаті виділення летких ефірних сполук, які зменшують прозорість і теплопровідність повітря біля поверхні листа (хвойні породи);

Регулювання сольового режиму клітин (мар, лобода та ін);

Зміна хімічних та фізичних властивостейґрунти, а також регулювання видового складу ґрунтової мікрофлори під впливом кореневих виділень;

Регулювання взаємодії рослин у фітоценозі за допомогою кореневих, стеблових та листових виділень, що називається алелопатією (цибуля, часник та ін.).

Виділяються рослинами речовини дуже різноманітні. Їхня природа залежить від генотипу рослин.

Багато видів виділяють воду (суниця, капуста), солі (мар, лобода), моносахариди та органічні кислоти (кульбаба, цикорій), нектар (липа, гречка), амінокислоти та білки (тополі, верби), ефірні олії (м'ята, троянда) , бальзам (ялиця), смоли (сосна, ялина), каучук (гевея, кок-сагиз), слизу (клітини кореневого чохлика, набухають насіння різних рослин), травні соки (росянка, жирянка), отруйні рідини (кропива, борщівник) та інші сполуки.

26. 1.1. Полярність

Полярність – це біохімічних, функціональних і структурних відмінностей у діаметрально протилежних частинах органів цілісного рослинного організму. Полярність впливає інтенсивність біохімічних процесів у клітині і функціональну активність органоїдів, визначає конструкцію анатомічних структур. На рівні цілісного рослинного організму з полярністю пов'язана спрямованість зростання та розвитку за умов дії гравітаційних сил.

Явище полярності спостерігається різних рівнях організації рослин. На молекулярному рівні вона проявляється у будові молекул органічних речовин, насамперед – нуклеїнових кислот та білків. Так, полярність ланцюжків ДНК визначається спеціальним порядком з'єднання її нуклеотидів. Полярність поліпептидів пов'язана з наявністю у складі амінокислот аміногрупи –NH 2 та карбоксильної групи –COOH. Полярність молекул хлорофілу обумовлена наявністю в ній тетрапіррольного порфіринового ядра та залишків спиртів – метанолу та фітолу.

Полярністю можуть мати клітини та їх органоїди. Наприклад, на регенераційному полюсі комплексу Гольджі утворюються нові диктіосоми, а на секреторному – бульбашки, які пов'язані з виведенням із клітини продуктів метаболізму.

Полярність клітин виникає у процесі їхнього онтогенезу. Поляризація клітин відбувається внаслідок виникнення градієнтів pH, електричних зарядів та осмотичного потенціалу, концентрації О 2 та СО 2 , катіонів кальцію, фізіологічно активних речовин та елементів мінерального живлення. Вона може виникнути під впливом механічного тиску, сил поверхневого натягу, впливу сусідніх клітин.

Полярність клітин буває симетричною та несиметричною. Симетрична полярність є неодмінною умовою поділу вихідних та утворення рівноцінних дочірніх клітин. Зокрема, мікротрубочки цитоскелета переміщуються до екваторіальної площини та беруть участь в утворенні фрагмопласту; Хромосоми діляться і їх хроматиди за допомогою ниток, що тягнуть, ахроматинового веретена розходяться до протилежних полюсів клітини. Тут же починають концентруватися рибосоми та мітохондрії. Комплекси Гольджі переміщуються до центру та специфічно орієнтуються у просторі. Їх секреторні полюси спрямовані в бік екватора клітини, що ділиться, що забезпечує активну участь цього органоїду в утворенні серединної пластинки і первинної клітинної оболонки.

Несиметрична полярність й у спеціалізованих клітин. Так, у зрілій яйцеклітині ядро зміщене до полюса, орієнтованого до халази сім'язачатка, а велика вакуоль розташовується біля мікропілярного полюса.

Ще сильніша несиметрична полярність виражена в заплідненій яйцеклітині - зиготі. У ній ядро серед канальців ендоплазматичної мережі розташовується з халазальної боку клітини. Тут більш щільно розміщуються елементи цитоскелета, підвищується оптична щільність цитоплазми, відзначається підвищений вміст ферментів, фітогормонів та інших фізіологічно активних речовин. Функціонально активніша її частина стає апікальною, а протилежна – базальною.

З апікальної клітини при розвитку зародка насіння утворюються зародкова стеблинка з конусом наростання і примордіальним листям. З базальної клітини формується підвісок, пізніше - зпродишевий корінець.

Завдяки полярності клітин зародка, що розвивається, зріле насіння також виявляється поляризованим. Наприклад, у насінні пшениці з одного боку розташований ендосперм, а з іншого – зародок, у якому апікальна меристема стеблинки та кінчика корінця знаходяться на різних полюсах.

На відміну від клітин, полярність органів рослин має більш універсальний характер. Вона проявляється у структурі втечі та кореневої системи, і навіть їх складових частин. Наприклад, базальна та апікальна частини втечі розрізняються морфологічно, анатомічно, гістологічно, біохімічно та функціонально. У багатьох квіткових рослин верхівці пагона знаходиться верхівкова нирка, у якій розташований найважливіший морфогенетичний центр рослини – конус наростання. Завдяки його діяльності утворюються зачатки листя, бічних пазушних бруньок, вузлів та міжвузлів. Диференціювання клітин первинної меристеми призводить до виникнення первинних покривних тканин, гістологічних елементів первинної кори та центрального циліндра.

Верхівка втечі є потужним центром, що атрагує. Сюди прямує основний потік води та розчинених у ній елементів мінерального живлення та органічних речовин, що синтезуються в корені. Переважне надходження цитокініна до верхівкової нирки призводить до апікального домінування. Клітини апекса верхівкової бруньки активно діляться, забезпечуючи зростання стебла в довжину та утворення нового листя та пазушних бруньок на головній осі. У цьому спостерігається корелятивне гальмування розвитку пазушних нирок.

Гарним прикладомМорфологічною полярністю втечі є будова стебла пшениці. У міру переміщення знизу - вгору, від базальної частини втечі до апікальної, міжвузля стають довшими, їх товщина в середній частині спочатку збільшується, а потім поступово зменшується. У листя верхнього ярусу відношення ширини листової пластинки до її довжини значно більше, ніж у листя нижнього ярусу. Змінюється також положення листя у просторі. У пшениці листя нижнього ярусу поникають вниз, листя середнього ярусу розташовується майже плагіотропно, тобто. паралельно поверхні землі, а прапорне (верхнє) листя прагне до ортотропного - майже вертикального, положення.

Полярність втечі добре простежується на анатомічному рівні. У видів пшениці підколосове міжвузля в порівнянні з нижче розташованими міжвузлями відрізняється меншим діаметром, меншою кількістю пучків, що проводять, краще розвиненою асиміляційною паренхімою.

У дводольних рослин анатомічна полярність втечі посилюється завдяки виникненню вторинних бічних освітніх тканин – камбію та феллогену. Феллоген породжує вторинну покривну тканину фелему, яка, просочуючись суберином, перетворюється на пробку. У деревних порід діяльність феллогену призводить до утворення третинного покривного комплексу – кірки. Камбій забезпечує перехід до вторинної анатомічної будови стебла нижче рівня розташування верхівкової бруньки.

Для коренів, як і інших органів рослин, також характерна структурна і функціональна полярність. У зв'язку з позитивним геотропізмом базальна частина кореня знаходиться біля поверхні ґрунту. Вона безпосередньо пов'язана з кореневою шийкою – місцем переходу кореня до стебла. Апікальна частина кореня зазвичай заглиблена у ґрунт. У ній проходять взаємопов'язані процеси зростання та розвитку. Розподіл клітин меристеми апекса забезпечує лінійний приріст кореня. А в результаті диференціації клітин утворюються якісно нові структури. На клітинах епіблем з'являються кореневі волоски. З клітин периблеми формуються елементи первинної кори, та якщо з плероми – перицикл і провідні елементи центрального циліндра. Така конструкція молодих ділянок кореня забезпечує активне всмоктування води та мінеральних речовин, а також подачу їх у вище розташовані ділянки кореня. Функції базальної частини кореня дещо відрізняються. Так, у багаторічних дводольних базальна частина кореня виконує транспортну, опорну та запасну функцію. Виконання цих функцій відповідає анатомічна будова. Тут краще розвинені провідні тканини, кора утворюється завдяки діяльності камбію, покривна тканина представлена пробкою. Полярність структури кореня забезпечує різноманітність його функцій.

Полярність характерна й у репродуктивних органів рослин. Так, квітка, будучи видозміненою укороченою втечею, зберігає ознаки полярності втечі. На ньому в закономірній послідовності розташовуються частини квітки: філіжанка, віночок, андроцей і гинецей. Таке розташування сприяє кращому вловлюванню пилку приймочком маточка, а також забезпечує захист генеративних частин квітки вегетативними. Дуже показовою є полярність суцвіть. У невизначених суцвіттях першими закладаються квіти базальної частини. Вони досягають великих розміріві утворюють плоди з добре розвиненим насінням. Зокрема, більше насіння у соняшника утворюється в периферичній частині кошика, а в складному колосі пшениці найкраще насіння утворюється в перших квітках колосків. Квітки апікальної частини суцвіть формуються пізніше. Одержувані з них плоди і насіння бувають дрібнішими, а їх посівні якості – нижче.

Таким чином, полярність – це важлива конструктивна, функціональна та біохімічна особливість рослин, що має адаптивне значення та яку необхідно враховувати в агрономічній практиці.

1.2. Симетрія

Навколишній світ характеризується цілісністю і гармонійною впорядкованістю. У найближчому космічному просторі гармонійні положення, маса, форма та траєкторія руху об'єктів. Сонячна система. На Землі гармонійні сезонні та добові зміни найважливіших фізичних параметрів умов існування живих організмів, котрим також характерне гармонійне узгодження будови та функцій. Мудреці школи Піфогора вважали, що гармонія – це «спосіб узгодження багатьох частин, з допомогою якого об'єднуються в ціле». Відображенням гармонії у природі є симетрія. За визначенням Ю.А. Урманцева симетрія – це категорія, що означає збереження ознак об'єктів щодо їх змін. В утилітарному плані симетрія є однотипністю будови і взаємного розташування однотипних складових частин єдиного цілого. Симетрія притаманна як мінералів, так об'єктів живої природи. Однак форми симетрії та ступінь їхнього прояву у різних об'єктів значно різняться.

Істотною особливістю симетрії різних за походженням об'єктів є співвідносний характер. Порівняння структур проводиться у кількох характерних точках. Точки фігури, які дають ту саму картину при розгляді фігури з різних сторін, називаються рівними. Це можуть бути рівновіддалені точки на прямій, точки перетину сторін рівнобедреного трикутника і квадрата, граней багатогранника, точки на колі або поверхні кулі і т.д.

Якщо фігурі для деякої точки Х немає іншої рівної точки, вона називається особливої. Фігури, що мають одну особливу та кілька рівних точок отримали назву розетки. Фігури, що не містять рівних точок, вважаються асиметричними.

Через спеціальні точки проходять осі і поверхні симетрії. У рівнобедреному трикутнику може бути проведено три, у квадраті – чотири, у рівносторонньому п'ятикутнику – п'ять площин симетрії. Відповідно, на прямій утворюється два промені симетрії, для трикутника характерна трипроменева симетрія, для квадрата – чотирипроменева, для кола – багатопроменева.

Рухи фігури, у яких кожна точка заміщається рівної їй точкою, а кожна особлива точка залишається дома, називаються перетвореннями симетрії, а фігури, котрим допустиме перетворення симетрії, вважаються симетричними.

Найбільш поширеними формами перетворення симетрії є:

1. Відображення – переміщення кожної точки, що знаходиться на деякій відстані від нерухомої площини, по прямій, перпендикулярній цій площині, на таку ж відстань по інший бік від неї (наприклад, дзеркальна симетрія квітки зигоморфного гороху);

2. Поворот - переміщення всіх точок на деякий кут навколо нерухомої осі (наприклад, багатопроменева симетрія актиноморфного квітки вишні);

3. П а р а л е л ь н ий пе ренос, наприклад, розташування метамерів на втечі.

Форми перетворення симетрії є тотожними і зводяться одна до одної. Так, у разі відображення нерухомої залишається площина; при повороті – пряма (вісь); а при паралельному перенесенні жодна точка залишається на місці.

Симетричні фігури з кількома точками можуть мати різне число особливих точок. Так, розетка має одну особливу точку. Основною формою перетворення симетрії нею є поворот. Для фігур, які мають особливих точок, характерний паралельний перенесення, чи зсув. Такі постаті умовно називають нескінченними.

2.2.1. Особливості вияву симетрії у рослин. Симетрія рослин відрізняється від симетрії кристалів рядом особливостей.

1) Симетрія рослин визначається не лише симетрією молекул, що утворюють їх клітини, а й симетрією умов довкілля, у яких відбувається розвиток рослин.

Приватними випадками симетрії довкілля вважатимуться однорідність складання корнеобитаемого шару грунту, рівномірність розподілу у грунті води та елементів мінерального харчування, рівна віддаленість рослин, що ростуть поруч. Ці обставини повинні враховуватися під час вирощування культурних рослин.

2) У рослин, як та інших живих організмів, немає абсолютної тотожності елементів складових частин. Це насамперед залежить від того, що умови формування цих елементів є абсолютно тотожними. З одного боку, це пов'язано з різночасністю вичленування конусом наростання різних метамерів, що включають зачатки листя, нирок, вузлів та міжвузлів. Це саме стосується й генеративних органів. Так, крайові трубчасті квітки в кошику соняшнику завжди більші за квітки центральної частини суцвіття. З іншого боку, протягом вегетації спостерігається як закономірна, і випадкова зміна умов розвитку. Наприклад, статистично закономірно протягом вегетаційного періоду змінюється температура повітря та ґрунту, освітленість та спектральний склад світла. Випадковими можуть бути локальні зміни запасу поживних речовину ґрунті, впливу хвороб та шкідників.

Відсутність абсолютної тотожності складових частин має значення у житті рослин. Виникає гетерогенність одна із механізмів надійності онтогенезу.

3) Для рослин характерна субстанційна, просторова та тимчасова симетрія.

А. С у б с т а н ц і о н а л ь н а я з і метра полягає в точному повторенні форми та лінійних параметрів структур, а також у точній зміні цих параметрів. Вона характерна для кристалів неорганічних речовин, молекул органічних сполук, органоїдів клітини, анатомічних структур та органів рослин. Високим рівнем субстанційної симетрії відрізняються молекули ДНК. При вологості препаратів близької до фізіологічної молекула ДНК знаходиться в В-формі і характеризується чітким повторенням параметрів її складових елементів. Кожен виток спіралі молекули ДНК містить 10 нуклеотидів; проекція витка на вісь молекули становить 34,6 Å (1 Å = 1 · 10 -10 м); проекційна відстань між сусідніми нуклеотидами дорівнює 3,4 Å, а лінійна – 7 Å; діаметр молекули при орієнтуванні атомами фосфору близький до 20 Å; діаметр великої борозни приблизно дорівнює 17 Å, а малої - 11 Å.

Субстанційна симетрія рослин характеризується як точним повторенням параметрів структур, а й закономірним їх зміною. Наприклад, у ялини зменшення діаметра ствола, що припадає на 1 м довжини, при переміщенні від його базальної частини до верхівки є відносно постійним. У канни фіолетової (Canna violacea) квітка традиційно вважається асиметричною. У нього чашолистки, пелюстки та стамінодії мають різні розміри. Однак зміна лінійних розмірів цих членів квітки залишається відносно постійною, що є ознакою симетричності. Тільки тут замість дзеркальної розвиваються інші форми симетрії.

Б. Просторанність в я метрі полягає в закономірно повторюваному просторовому розміщенні однотипних складових частин у рослин. Просторова симетрія поширена у світі рослин. Вона характерна для розташування нирок на пагоні, квіток у суцвітті, членів квітки на квітколожі, пилку в пильовику, лусок у шишках голонасінних та багатьох інших випадків. Приватним випадком просторової симетрії є поздовжня, радіальна та змішана симетрія стебла.

Поздовжня симетрія виникає при паралельному перенесенні, тобто. просторовому повторенні метамерів у структурі втечі Вона визначається конструктивним подібністю складових частин втечі – метамерів, і навіть відповідністю довжини междоузлий правилу «золотого перерізу».

Більш складним випадком просторової симетрії є розташування листя на втечі, яке може бути мутовчастим, супротивним та черговим (спіральним).

Радіальна симетрія виникає при комбінуванні осі структури з площинами симетрії, що проходять через неї. Радіальна симетрія поширена у природі. Зокрема вона характерна для багатьох видів діатомових водоростей, поперечного зрізу стебла вищих спорових рослин, голонасінних та покритонасінних.

Радіальна симетрія втечі є багатоелементною. Вона характеризує місцезнаходження складових частин і може бути виражена різними мірними показниками: віддаленістю провідних пучків та інших анатомічних структур від особливої точки, через яку проходять одна або кілька площин симетрії, ритмічністю чергування анатомічних структур, кутом дивергенції, який показує зміщення осі однієї структури по відношенню до осі інший. Наприклад, у квітці вишні просторово симетрично розташовуються п'ять пелюсток віночка. Місце прикріплення кожного з них до кольороложа знаходиться на однаковій відстані від центру квітки, а кут дивергенції дорівнюватиме 72º (360º: 5 = 72º). У квітки тюльпана кут дивергенції кожного з шести пелюсток становить 60 º (360 º: 6 = 60 º).

С. В часи м е т р і я рослин виражається в ритмічному повторенні в часі процесів морфогенезу та інших фізіологічних функцій. Наприклад, вичленування конусом наростання листових примордій здійснюється через більш менш рівні проміжки часу, іменовані пластохроном. Дуже ритмічно повторюються сезонні зміни процесів життєдіяльності у багаторічних полікарпічних рослин. Тимчасова симетрія відображає адаптацію рослин до добових та сезонних змін умов довкілля.

4) Симетрія рослин динамічно розвивається в онтогенезі і досягає максимального вираження у пору статевого розмноження. У рослин цьому відношенні показовий приклад формування радіальної симетрії втечі. Спочатку клітини конуса наростання більш менш однорідні, не диференційовані. Тому тут морфологічно важко виділити клітину чи групу клітин, якими можна було б провести площину симетрії.

Пізніше клітини туніки утворюють протодерму, з якої формується епідерміс. З основної меристеми розвиваються асимілюючі та запасні тканини, а також первинні механічні тканини та серцевина. У периферичній зоні формуються тяжі вузьких і довгих клітин прокамбію, з яких розвиватимуться провідні тканини. При суцільному закладенні прокамбію з нього утворюються суцільні шари флоеми та ксилеми. Якщо ж прокамбій закладається у вигляді тяжів, то з нього формуються відокремлені пучки, що проводять. У деревних рослин багаторічна, функціональна активність камбію, що сезонно змінюється, приведе до утворення вторинної кори і річних кілець деревини, що посилить радіальну симетричність стебла.

5) Симетрія рослин змінюється під час еволюції. Еволюційні перетворення симетрії мають величезне значенняу розвитку органічного світу. Так, виникнення двосторонньої симетрії стало великим морфофізіологічним пристосуванням (ароморфозом), що значно підняв рівень організації тварин. У царстві рослин зміна числа основних видів симетрії та їх похідних пов'язана з появою багатоклітинності та виходом рослин на сушу. У одноклітинних водоростей, зокрема діатомових, широко поширена радіальна симетрія. У багатоклітинних з'являються різні форми паралельного перенесення, і навіть змішані форми симетрії. Наприклад, у харових водоростей радіальна симетрія поперечного зрізу талому поєднується з наявністю осі перенесення метамерів.

Велике значення у формуванні симетрії вищих рослин мала еволюція провідної системи. Радіально симетрична протостела стебла примітивних форм була замінена комплексом двосторонньосиметричних (моносиметричних) колатеральних пучків, що формують еустелу і забезпечують радіальну симетрію стебла у покритонасінних.

Генеральною тенденцією еволюції симетрії у живих організмів, включаючи рослини, є зменшення рівня симетричності. Це з зменшенням числа основних видів симетрії та його похідних. Так, для еволюційно більш ранніх квіткових рослин (сім. Магнолієві, сем. лютикові та ін) характерні багаточлені, вільні, спірально розташовані частини квітки. Квітка у своїй виявляється актиноморфним, тобто. полісиметричним. Формули таких квіток прагнуть виразу: Å Са ¥ Со ¥ А ¥ G ¥ . У результаті еволюції спостерігається редукція числа членів квітки, і навіть їх зрощення, що незмінно призводить до зменшення кількості площин симетрії.

В еволюційно молодих сімействах, наприклад у ясноткових або мятликових, квітки стають зигоморфними (моносиметричними). Дисиметризація квіток має явно пристосувальне значення, пов'язане з удосконаленням способів запилення. Цьому часто сприяла пов'язана еволюція квітки та запилювачів – комах та птахів.

Велике значення набула спеціалізація симетрії квіток у суцвітті. Так, у кошику соняшнику безплідні крайові зигоморфні квітки мають хибну язичок. жовтого кольору, утворений трьома пелюстки, що зрослися. Плодні квітки центральної частини суцвіття актиноморфні, вони утворені п'ятьма невеликими рівновеликими пелюстками, що зрослися в трубочку. Іншим прикладом можуть бути представники сімейства Селерні. У них у складній парасольці крайові квітки слабо зігоморфні, тоді як інші квітки залишаються типово актиноморфними.

Еволюція структури рослин та його симетрії не прямолінійна. Переважна за роль дисиметризація змінюється та доповнюється на окремих етапах еволюції симетризацією.

Таким чином, симетрія рослин та їх складових частин дуже багатогранна. Вона пов'язана з симетрією елементів, що її утворюють на молекулярному, клітинному, гістолого-анатомічному і морфологічному рівні. Симетрія динамічно розвивається в ході онтогенезу та філогенезу та забезпечує зв'язок рослин з навколишнім середовищем.

1.3. Метамірність

Важливим морфофізіологічним пристосуванням рослин є метамерність, яка є наявність повторюваних елементарних кінцевих структур, або метамерів, в системі цілісного організму. Метамерна конструкція забезпечує багаторазове повторення складових частин втечі і, отже, одна із механізмів надійності онтогенезу. Метамерна конструкція й у різних систематичних груп рослин. Вона відома у харових водоростей, хвощів та інших вищих спорових рослин, у голонасінних, наземних та водних покритонасінних. Метамерними бувають функціонально різні частини рослин – вегетативна та генеративна. За участю метамерно влаштованих органів рослин формується метамерна система. Окремим випадком утворення метамерних систем є розгалуження.

До складу метамеру вегетативної зони втечі покритонасінних входять лист, вузол, міжвузля та бічна пазушна нирка, яка розташовується біля основи міжвузля з боку, протилежної до місця прикріплення листа. Цю нирку прикриває лист попереднього метамеру. Метамери генеративної зони дуже різноманітні. Наприклад, у пшениці метамери складного колоса складаються з членика колосового стрижня та прикріпленого до нього колоска. Іноді рослин виділяється перехідна зона втечі. У деяких видів та сортів пшениці вона може бути представлена лусками недорозвинених колосків.

Метамерність рослин - це морфологічне вираження специфіки їх росту та формоутворення, які протікають ритмічно, у вигляді повторюваних супідрядних циклів, локалізованих в осередках меристеми. Ритмічність утворення метамерів перебуває у нерозривному зв'язку з періодичністю ростових процесів, притаманних рослин. Освіта метамерів є первинним морфогенетичним процесом у розвитку рослин. Воно становить основу ускладнення організації в онтогенезі і відбиває процес полімеризації, що є одним з механізмів еволюції вищих рослин.

Утворення та розвиток метамерів забезпечується насамперед функцією апікальної та інтеркалярної меристем.

У вегетативної нирці, а також у зародку насіння, що проростає, в результаті мітотичного поділу відбувається збільшення обсягу конуса наростання зародкового стеблинки. Подальше активне розподіл клітин периферичної зони конуса наростання призводить до утворення зачатка листа – листового примордя та інсерційного диска. У цей час меристематична активність туніки та центральної меристематичної зони дещо знижується, але активно діляться клітини інсерційного диска. Верхня частина диска є місцем кріплення листового примордя і при розростанні завтовшки з нього утворюється вузол. З нижньої частини інсерційного диска розвивається міжвузля. Тут же формується зародковий горбок бічної пазушної нирки з боку, протилежної до середньої жилки примордіального листа. У сукупності зачаток листа, інсерційний диск і зачаток нирки є метам зачатків.

У міру завершення утворення зародкового метамеру знову підвищується активність поділу клітин туніки та центральної меристематичної зони. Об'єм гладкої частини конуса наростання знову збільшується, досягаючи максимуму перед закладенням чергового листового примордя. Таким чином, на апікальній частині попереднього зародкового метамеру починає формуватися новий. Цей процес генетично детермінований та ритмічно повторюється багаторазово. При цьому метамер, утворений першим, розташовуватиметься в базальній частині втечі, а онтогенетично наймолодший - в апікальній. Накопичення числа зачатків метамерів у нирці Т.І. Серебрякова назвала її дозріванням. Для позначення максимальної кількості метамерів, що закладаються у нирці, вона запропонувала термін «ємність нирки».

Зростання та розвиток міжвузлів, як складових частин метамеру, значною мірою обумовлені діяльністю інтеркалярної меристеми. Розподіл клітин цієї меристеми та розтяг їх похідних призводить до подовження міжвузлів.

Метамери мають ряд характерних рис, які дозволяють їм забезпечувати структурну та функціональну цілісність рослинного організму.

1) Полярність метамерів. Кожен метамер має базальну та апікальну частину. Термін «апікальна частина» передбачає, що верхня частинаметамер або має у своєму складі апікальну меристему, або орієнтована в бік апексу.

Базальна та апікальна частини відрізняються за морфологічними, гістолого-анатомічними та фізіолого-біохімічними ознаками. Наприклад, у пшениці при переміщенні від базальної до апікальної частини міжвузля товщина стебла, діаметр медулярної лакуни і товщина периферичного кільця склеренхіми спочатку зростають, а потім поступово зменшуються; значно збільшується кількість клітин у складі тяжів асиміляційної паренхіми; зменшується радіальний діаметр провідних пучків, а також кількість судин у ксилемі.

2) Симетричність метамерів. Симетрія органів рослин забезпечується симетрією метамерів, що їх утворюють, яка виникає в результаті специфічної послідовності поділу клітин конуса наростання.

3) Гетерохронність утворення метамерів. Метамери різночасно, послідовно вичленюються конусом наростання. Тому перші метамери базальної частини втечі є онтогенетично старішими, а останні метамери апікальної частини – молодшими. Морфологічно вони відрізняються параметрами листа, довжиною та товщиною міжвузлів. Наприклад, у злаків листя верхнього ярусу ширше листя нижнього ярусу, а підколосові міжвузля довші і тонші за нижні.

4) Мінливість ознак метамерів. Онтогенетично молодші метамери мають меншу амплітуду мінливості ознак. Тому анатомічні ознаки підколосового міжвузля з більшою точністю можуть бути використані для ідентифікації сортів злакових культур та складання селекційних програм.

5) Оптимальність конструкції метамерів. Оптимальною біологічною конструкцією є така, на побудову та підтримку якої потрібна мінімальна кількість органічної речовини. Оскільки структура рослин нерозривно пов'язана з їхньою функцією, то критерієм оптимальності може бути пристосованість рослин до умов проростання та відношення їх насіннєвої продуктивності до маси вегетативних органів. Оптимальність конструкції цілісної рослини забезпечується оптимальністю конструкції складових його метамерів.

6) Цілісна рослина є полімерною системою, утвореною сукупністю метамерів. Полімерність проявляється усім рівнях організації рослинного організму. Так, у структурі ДНК є безліч повторень генів; каріотип багатьох рослин представлений диплоїдним чи поліплоїдним набором хромосом; у великій кількості у клітці зустрічаються пластиди, мітохондрії, рибосоми та інші органоїди. Доросла рослина є супідрядною сукупністю пагонів, коренів і репродуктивних органів, що мають метамерну будову. Метамерна система забезпечує високу продуктивність рослин і значно підвищує надійність їхнього онтогенезу.

27. 4.1. Первинна анатомічна будова кореня

Особливості первинної будови чітко виявляються на поздовжньому та поперечному зрізах кінчика кореня.

На поздовжньому зрізі кінчика кореня можна виділити чотири зони

Зона кореневого чохлика прикриває апікальні меристеми кореня. Вона складається із живих клітин. Їх поверхневий шар постійно злущується і вистилає хід, яким переміщається корінь. Клітини, що злущуються, крім того, виробляють слиз, який полегшує пересування кінчика кореня в грунті. Клітини центральної частини чохлика, або колумели, містять крохмальні зерна, що сприяє геотропному зростанню кореня. Клітини чохлика постійно оновлюються рахунок розподілу клітин спеціальної освітньої тканини – калітрогену, властивого однодольних.

I – зона кореневого чохлика; II – зона зростання; III – зона кореневих волосків; IV – зона проведення. 1 – епіблема, 2 – перицикл, 3 – ендодерма, 4 – первинна кора, 5 – екзодерма, 6 – центральний циліндр, 7 – кореневий волосок; 8 – формування бічного кореня.

Зона зростання і двох подзон. У підзоні поділу зростання кореня здійснюється завдяки активному мітотичному поділу клітин. Наприклад, у пшениці частка клітин, що діляться (мітотичний індекс) становить 100 – 200 проміле. Підзона розподілу є цінним матеріалом для цитогенетичних досліджень. Тут зручно вивчати число, макро- та мікроструктуру хромосом. У підзоні розтягування меристематична активність клітин знижується, але завдяки певному балансу фітогормонів, насамперед ауксинів та цитокінінів, зростання кореня відбувається за рахунок осьового розтягування молодих клітин.

Зона всмоктування з повним правом може бути названа зоною кореневих волосків, а також зоною диференціації, оскільки тут формуються епіблема, первинна кора та центральний циліндр.

Епіблема – це спеціальна покривна тканина, що постійно оновлюється, що складається з клітин двох типів. З трихобластів розвиваються тонкостінні кореневі волоски довжиною 1 – 3 мм, завдяки яким здійснюється всмоктування води та розчинених у ній речовин. Кореневі волоски недовговічні. Вони живуть 2 – 3 тижні, а потім злущуються. Атрихобласти кореневих волосків не утворюють та виконують покривну функцію.

Первинна кора регулює надходження води у провідні тканини центрального циліндра. При формуванні центрального циліндра першими утворюються тканини протофлоеми, якими в кінчик кореня надходять органічні речовини, необхідних його зростання. Вище за коренем лише на рівні перших кореневих волосків з'являються судинні елементи протоксилемы. Вихідні провідні тканини розвиваються в первинну флоему і первинну ксилему радіального пучка, що проводить.

Зона проведення займає найбільшу частину кореня. Вона виконує численні функції: транспорт води та розчинених у ній мінеральних і органічних речовин, синтез органічних сполук, запасання поживних речовин та інших. Зона проведення завершується кореневою шийкою, тобто. місцем переходу кореня до стебла. У дводольних покритонасінних на початку цієї зони відбувається перехід від первинної до вторинної анатомічної будови кореня.

На поперечному зрізі у зоні кореневих волосків виявляються структурні та топографічні особливості первинного анатомічного будови кореня (рис.2). На поверхні кореня знаходиться епіблема з кореневими волосками, за допомогою яких відбувається всмоктування води та розчинених у ній речовин. На відміну від епідермісу, епіблема не покрита кутикулою і не має продихів. Під нею розташовується первинна кора, що складається з екзодерми, мезодерми та ендодерми.

1 – зони кінчика кореня; 2 – 6 – поперечні зрізи різних рівнях; Вкс – вторинна ксилема; Вф - вторинна флоема; К – камбій; Мкс - метаксилема; Мф - метафлоема; Пд - протодерма; Пкс - протоксилема; Прд - Перідерма; Пф - протофлоема; Пц – перицикл; Рд - різодерма; Екз - екзодерма; Ен – ендодерма; Ч – чохлик.

Клітини екзодерми щільно складені та мають потовщені оболонки. Екзодерма забезпечує апопласне надходження води в глибші шари кори, а також надає кореню міцності з поверхні.

Середній шар кори, мезодерма, складається з тонкостінних паренхімних клітин і має пухке додавання завдяки наявності численних міжклітинників, якими вода переміщається до екзодерми.

Ендодерма, або внутрішній шар первинної кори, складається з ряду клітин. До її складу входять клітини з поясками Каспарі та пропускні клітини. Клітини з поясками Каспар мають потовщені бічні (радіальні) і тангентальні (торцеві) оболонки, звернені до центрального циліндра. Ці целюлозні потовщення просочуються лігніном і тому не можуть пропускати воду. На відміну від них пропускні клітини тонкостінні та розташовуються навпроти променів ксілеми. Саме через пропускні клітини вода надходить у радіальний провідний пучок центрального циліндра.

Центральний циліндр кореня, або стела, складається з кількох шарів клітин. Відразу під ендодермою знаходиться один або кілька рядів клітин перициклу. З них при переході до вторинної будови кореня у дводольних покритонасінних та голонасінних утворюються міжпучковий камбій та феллоген (пробковий камбій). Крім того клітини перициклу беруть участь в утворенні бічних коренів. За перициклом розташовуються клітини радіального пучка, що проводить.

Пучок, що проводить, формується з прокамбію. Спочатку утворюються клітини протофлоеми, та був лише на рівні перших кореневих волосків – клітини протоксилемы. Клітини які проводять тканин з'являються екзархно, тобто. з поверхні пучка, і надалі розвиваються в доцентровому напрямку. І тут найперші, більші судини перебувають у центрі ксилемы, а молодші, меншого діаметра – на периферії ксилемного променя. Між променями ксілеми розташовані клітини флоеми.

Число променів ксілеми залежить від систематичного становища рослин. Наприклад, у деяких папоротей може бути лише один промінь ксілеми та одна ділянка флоеми. Тоді пучок називається монархним. Для багатьох дводольних покритонасінних характерні діархні пучки з двома променями ксилеми. Крім того, у них зустрічаються рослини з три-, тетра- та пентархними пучками. У однодольних покритонасінних типові поліархні провідні пучки з багатопроменевою ксилемою.

Будова радіального провідного пучка впливає спосіб закладання бічних коренів. У діархному корені вони формуються між флоемою та ксилемою, у триархному та тетрархному – навпроти ксилеми, а в поліархному – навпроти флоеми.

Клітинна будова епіблеми та первинної кори забезпечує виникнення кореневого тиску води. Вода всмоктується кореневими волосками, їх виходить у клітинні оболонки екзодерми, потім надходить у межклетники мезодерми, та якщо їх через тонкостінні пропускні клітини – в судини радіального провідного пучка. Оскільки кореневі волоски мають більшу сумарну поверхню, ніж пропускні клітини, то швидкість пересування води, отже, та її тиск зростають у міру наближення до судин. Різниця тисків, що виникають, становить кореневий тиск, який є одним з механізмів надходження води в стебло та інші органи рослин. Другим важливим механізмом пересування води є транспірація.

28. 4.2. Вторинна анатомічна будова кореня

У дводольних покритонасінних та голонасінних первинна анатомічна будова кореня в зоні проведення доповнюється структурами вторинного походження, які формуються завдяки виникненню та меристематичній активності вторинних бічних освітніх тканин – камбію та феллогену (коркового камбію) (рис. 3). При переході до вторинної будови докорінно відбуваються такі істотні зміни.

А. Поява в центральному циліндрі кореня камбію і породжуваних ним вторинної ксилеми і вторинної флоеми, які за пропускною здатністю набагато перевершують елементи вихідного радіального пучка, що проводить.

Основний зміст.

Класифікація провідної тканини.
Характеристика ксілеми.
Характеристика флоеми.

У рослинному організмі, як і й у організмі тварин є транспортні системи, які забезпечують доставку поживних речовин за призначенням. На сьогоднішньому занятті розмова піде про провідні тканини рослини.

Провідні тканини – тканини, якими відбувається масове пересування речовин, виникли як неминучий наслідок пристосування до життя суші. Від кореня до листя рухається висхідний, або транспіраційний, струм водних розчинівсолей. Асиміляційний, низхідний струморганічних речовинпрямує від листя до коріння. Висхідний струм здійснюється майже виключно по судинах деревини (ксилеми), а низхідний – по ситоподібних елементах лубу (флоеми).

1. Висхідний струм речовин по судинах ксілеми 2. Східний струм речовин по ситоподібних трубках флоеми

Клітини провідної тканини характеризуються тим, що вони витягнуті в довжину і мають форму трубочок з більш менш широким діаметром (загалом, нагадують судини у тварин).

Існують первинні та вторинні провідні тканини.

Згадаймо класифікацію тканин на групи формою клітин.

Ксилема та флоема – це складні тканини, що складаються з трьох основних елементів.

Таблиця «Основні елементи ксилеми та флоеми»

Провідні елементи ксилеми.

Найбільш давніми провідними елементами ксілеми є трахеїди (рис.1) -це витягнуті клітини із загостреними кінцями. Вони дали початок деревним волокнам.

Мал. 1 Трахеїди

Трахеїди мають здеревнілу клітинну стінку з різним ступенем потовщення, кільчасту, спіралеподібну, точкову, пористу і т.д. форму (рис. 2). Фільтрація розчинів відбувається через пори, тому пересування води в системі трахеїд відбувається повільно.

Трахеїди зустрічаються у спорофітів всіх вищих рослин, а у більшості хвощеподібних, плауновидних, папоротеподібних і голонасінних, є суттєвими провідними елементами ксілеми. Міцні стінки трахеїд дозволяють їм виконувати не лише водопровідні функції, а й механічні. Часто є єдиними елементами, надають органу міцність. Так, наприклад, у хвойних дереву деревині відсутня спеціальна механічна тканина, і механічна міцність забезпечується трахеїдами.

Довжина трахеїд коливається від десятих часток міліметра до кількох сантиметрів.

Мал. 2 Трахеїди та їх розташування відносно один одного

Мал. 2 Трахеїди та їх розташування відносно один одного

Судини– характерні провідні елементи ксилеми покритонасінних. Вони є дуже довгими трубками, що утворилися в результаті злиття ряду клітин, що з'єднуються «кінець у кінець». Кожна з клітин, що утворюють судину ксилеми, відповідає трахеїді і називається члеником судини. Однак членики судини коротші і ширші за трахеїд. Перша ксилема, що у рослині у процесі розвитку, зветься первинна ксилема; вона закладається в корінні і на верхівках пагонів. Диференційовані членики судин ксилемы з'являються рядами кінцях прокамбиальных тяжей. Посудина виникає, коли сусідні членики в даному рядузливаються внаслідок руйнування перегородок між ними. Усередині судини зберігаються у вигляді обідків залишки зруйнованих торцевих стінок.


Мал. 3 Розташування первинних і вторинних провідних тканин докорінно	Розташування первинних та вторинних провідних тканин у стеблі

Перші за часом утворення судини (рис. 3) - протоксилема- Закладаються на верхівці осьових органів, безпосередньо під верхівковою меристемою, там, де оточуючі їх клітини ще продовжують витягуватися. Зрілі судини протоксилеми здатні розтягуватися одночасно з витягуванням оточуючих клітин, оскільки їх целюлозні стінки ще не суцільно здерев'яніли - лігнін (особлива органічна речовина, що викликає здерев'ювання стінок клітин) відкладається в них кільцями або по спіралі. Ці відкладення лігніну дозволяють трубкам зберігати достатню міцність під час зростання стебла чи кореня.

Мал. 4 потовщення клітинних стінок судин

Зі зростанням органу з'являються нові судини ксилеми, які зазнають більш інтенсивної лігніфікації та завершують свій розвиток у зрілих частинах органу, — формується метаксилема.Тим часом перші судини протоксилеми розтягуються, а потім руйнуються. Зрілі судини метаксилеми не здатні розтягуватися та рости. Це мертві, жорсткі, повністю здерев'янілі трубки. Якби їх розвиток завершився до того, як закінчилося витягування оточуючих живих клітин, то вони дуже заважали б цьому процесу.

Потовщення клітинних стінок судин так само, як і у трахеїд, бувають кільчастими, спіральними, сходовими, сітчастими та пористими (рис. 4 та рис. 5).

Мал. 5 Типи перфорації судин

Довгі порожнисті трубки ксилеми – ідеальна системадля поводження води на великі відстані з мінімальними перешкодами. Так само як і в трахеїдах, вода може переходити з судини в посуд через пори або через частини клітинної стінки. Внаслідок одревеснення клітинні стінки судин мають високу міцність на розрив, що теж дуже важливо, тому що завдяки цьому трубки не спадаються, коли вода рухається в них під натягом. Другу свою функцію - механічну - ксилема також виконує завдяки тому, що вона складається з ряду труб, що здерев'яніли.

Проводять елементи флоеми. Ситоподібні трубкиутворюються з прокамбію в первинній флоемі ( протофлоема)і з камбію у вторинній флоемі ( метафлоема).У міру того, як ростуть оточуючі її тканини, протофлоема розтягується і значна її частина відмирає, перестає функціонувати. Метафлоема дозріває вже після закінчення розтягнення.

Членники ситовидних трубок мають дуже характерну будову. У них більш тонкі клітинні стінки, що складаються з целюлози та пектинових речовин, і цим вони нагадують паренхімні клітини, проте їх ядра при дозріванні відмирають, а від цитоплазми залишається лише тонкий шар, притиснутий до клітинної стінки. Незважаючи на відсутність ядра, членики ситоподібних трубок залишаються живими, але їх існування залежить від клітин-супутниць, що примикають до них, що розвиваються з однієї з ними меристематичної клітини (рис. 6).

Запитання: — Які клітини тварин, як без'ядерні, також залишаються живими?

Членик ситовидної трубки та її клітина-супутниця становлять разом одну функціональну одиницю; у клітини-супутниці цитоплазма дуже густа та відрізняється високою активністю, на що вказує присутність численних мітохондрій та рибосом. У структурному і функціональному відношенні клітина-супутниця і ситоподібна трубка тісно пов'язані і необхідні для їх функціонування: у разі загибелі клітин-супутників гинуть і ситоподібні елементи.

Мал. 6 Ситоподібна трубка та клітина супутниця

Характерною рисою ситоподібних трубок є наявність ситоподібних платівок(Мал. 7).Ця їхня особливість відразу ж впадає у вічі при розгляданні у світловому мікроскопі. Ситоподібна платівка виникає на місці з'єднання торцевих стін двох сусідніх члеників ситовидних трубок. Спочатку через клітинні стінки проходять плазмодесми, але потім їх канали розширюються і утворюють пори, так що торцеві стінки набувають вигляду сита, через яке розчин перетікає з одного членика в інший. У ситоподібній трубці ситоподібні пластинки розташовуються через певні проміжки, що відповідають окремим членикам цієї трубки.

Мал. 7 Ситоподібні пластинки ситоподібних трубок

Основні поняття:Флоема (протофлоема, метафлоема), ситоподібні трубки, клітини-супутниці. Ксилема (протоксилема, метаксилема) трахеїди, судини.

Дайте відповідь на питання:

Чим представлена ксилема у голонасінних та покритонасінних рослин?
У чому полягає відмінність у будові флоеми у цих груп рослин?
Поясніть протиріччя: сосни починають вторинний ріст рано і утворюють багато вторинної ксілеми, але ростуть повільніше і поступаються ростом листяним породам.
У чому полягає спрощена будова деревини хвойних?
Чому судини є більш досконалою провідною системою, ніж трахеїди?
Чим викликана необхідність утворення потовщень на стінках судин?
У чому полягають принципові відмінності між провідними елементами флоеми та ксилеми? З чим це пов'язано?
Яка функція клітин-супутниць?

Майже всі багатоклітинні живі організми складаються з різних типівтканин. Це сукупність клітин, подібних до будови, об'єднаних загальними функціями. Для рослин та тварин вони неоднакові.

Різноманітність тканин живих організмів

Насамперед усі тканини можна розділити на тваринні та рослинні. Вони бувають різними. Давайте розглянемо їх.

Якими можуть бути тваринні тканини?

Тварини бувають таких типів:

нервова;
м'язова;
епітеліальна;
сполучна.

Всі вони, крім першої, діляться на буває гладкою, поперечно-смугастою та серцевою. Епітеліальна ділиться на одношарову, багатошарову – залежно від кількості шарів, а також на кубічну, циліндричну та плоску – залежно від форми клітин. Сполучна тканина поєднує такі види, як пухка волокниста, щільна волокниста, ретикулярна, кров та лімфа, жирова, кісткова та хрящова.

Різноманітність тканин рослин

Рослинні тканини бувають наступних типів:

основна;
покривна;
механічна;
освітня.

Усі типи рослинних тканин поєднують кілька видів. Так, до основних відносяться асиміляційна, запасна, водоносна та повітроносна. поєднують такі види, як кора, пробка та епідерма. До провідної тканини відносяться флоема та ксилема. Механічна ділиться на коленхіму та склеренхіму. До освітніх відносяться бічні, верхівкові та вставкові.

Усі тканини виконують певні функції, та його будова відповідає ролі, що вони виконують. У цій статті буде розглянуто докладніше провідну тканину, особливості будови її клітин. Також поговоримо і про її функції.

Тканина, що проводить: особливості будови

Ці тканини поділяються на два види: флоему та ксилему. Так як вони обидві сформовані з однієї меристеми, то в рослині вони розташовані поруч один з одним. Однак будова провідних тканин двох видів відрізняється. Давайте поговоримо докладніше про два типи провідних тканин.

Функції провідних тканин

Їхня основна роль - транспорт речовин. Однак функції провідних тканин, що належать не до одного виду, різняться.

Роль ксілеми - проведення розчинів хімічних речовин від кореня до всіх інших органів рослини.

А функція флоеми – проведення розчинів у зворотному напрямку – від певних органів рослини по стеблі вниз до кореня.

Що таке ксилема?

Вона також називається деревиною. Провідна тканина цього виду складається з двох різних провідних елементів: трахеїд та судин. Також до її складу входять механічні елементи – дерев'яні волокна, та основні елементи – деревина паренхіма.

Як влаштовані клітини ксилеми?

Клітини провідної тканини поділяються на два види: трахеїди та членики судин. Трахеїда - це дуже довга клітина з непорушеними стінками, в яких є пори для транспортування речовин.

Другий провідний елемент клітини – судина – складається з кількох клітин, які називаються члениками судин. Ці клітини розташовані одна над одною. У місцях з'єднання члеників однієї і тієї ж судини знаходяться наскрізні отвори. Вони називаються перфораціями. Ці отвори необхідні транспорту речовин судинами. Переміщення різноманітних розчинів судинами відбувається набагато швидше, ніж по трахеїдах.

Клітини обох провідних елементів є мертвими і не містять протопластів (протопласти - це вміст клітини, за винятком це ядро, органоїди і клітинна мембрана). Протопласти відсутні, оскільки якби вони були в клітці, транспорт речовин по ній був дуже утруднений.

По судинах і трахеїдах розчини можуть транспортуватися не тільки вертикально, а й горизонтально - до живих клітин або сусідніх провідних елементів.

Стінки провідних елементів мають потовщення, які надають клітині міцності. Залежно від виду даних потовщення, провідні елементи поділяються на спіральні, кільчасті, сходові, сітчасті та точково-порові.

Функції механічних та основних елементів ксилеми

Дерев'яні волокна називаються лібріоформом. Це витягнуті в довжину клітини, які мають потовщені здерев'янілими стінками. Вони виконують опорну функцію, що забезпечує міцність ксилеми.

Елементи в ксилемі представлені дерев'яною паренхімою. Це клітини з здеревнілими оболонками, в яких розташовуються прості пори. Однак у місці з'єднання клітини паренхіми з судиною знаходиться облямована пора, яка з'єднується з його простою часом. Клітини деревної паренхіми, на відміну клітин судин, не порожні. Вони мають протопласти. Паренхіма ксілеми виконує резервну функцію – в ній запасаються поживні речовини.

Чим відрізняється ксилема різних рослин?

Так як трахеїди в процесі еволюції виникли набагато раніше, ніж судини, ці провідні елементи присутні і в нижчих наземних рослин. Це спорові (папороті, мохи, плауни, хвощі). Більшість голонасінних рослин також мають лише трахеїди. Однак деякі голонасінні мають і судини (вони присутні в гнетових). Також, як виняток, названі елементи присутні і в деяких папоротей і хвощів.

А ось покритонасінні (квіткові) рослини все мають і трахеїди, і судини.

Що таке флоема?

Тканина цього виду, що проводить, ще називається лубом.

Основна частина флоеми - ситоподібні провідні елементи. Також у структурі лубу присутні механічні елементи (флоемні волокна) та елементи основної тканини (флоемна паренхіма).

Особливості провідної тканини даного виду полягають у тому, що клітини ситоподібних елементів, На відміну від провідних елементів ксілеми, залишаються живими.

Будова ситоподібних елементів

Існує два їх види: ситовидні клітини і перші витягнуті в довжину і мають загострені кінці. Вони пронизані наскрізними отворами, якими і відбувається транспорт речовин. Ситоподібні клітини примітивніші, ніж багатоклітинні ситовидні елементи. Вони характерні для таких рослин, як спорові та голонасінні.

У покритонасінних рослин провідні елементи представлені ситоподібними трубками, що складаються з багатьох клітин - члеників ситоподібних елементів. Наскрізні отвори двох сусідніх клітин утворюють ситоподібні пластинки.

На відміну від ситоподібних клітин, у згаданих структурних одиницях багатоклітинних провідних елементів відсутні ядра, проте вони однаково залишаються живими. Важливу роль у будові флоеми покритонасінних рослин грають також клеки-супутниці, що знаходяться поряд з кожною клітиною-членом ситоподібних елементів. У супутницях є як органоїди, і ядра. Вони відбувається обмін речовин.

Враховуючи те, що клітини флоеми живі, ця тканина, що проводить, не може довго функціонувати. У багаторічних рослинперіод її життя становить три-чотири роки, після чого клітини цієї провідної тканини відмирають.

Додаткові елементи флоеми

Крім ситовидних клітин або трубок, у цій провідній тканині також присутні елементи основної тканини та механічні елементи. Останні представлені луб'яними (флоемними) волокнами. Вони виконують опорну функцію. Не всі рослини мають флоемні волокна.

Елементи основної тканини представлені флоемною паренхімою. Вона, як і ксилемна паренхіма, виконує резервну роль. У ній запасаються такі речовини, як таніди, смоли та ін. Особливо розвинені ці елементи флоеми у голонасінних рослин.

Флоема різних видів рослин

У нижчих рослин, таких як папороті та мохи, вона представлена ситоподібними клітинами. Така ж флоема характерна і для більшої частини голонасінних рослин.

Покритонасінні рослини мають багатоклітинні провідні елементи: ситоподібні трубки.

Структура провідної системи рослини

Ксилема та флоема завжди розташовуються поруч і утворюють пучки. Залежно від того, як два типи провідної тканини розташовуються один щодо одного, розрізняють кілька видів пучків. Найчастіше зустрічаються колатеральні. Вони влаштовані таким чином, що флоем лежить по один бік від ксилеми.

Також є концентричні пучки. У них одна тканина, що проводить, оточує іншу. Вони поділяються на два види: центрофлоемні та центроксилемні.

Провідна тканина кореня має зазвичай радіальні пучки. Вони промені ксилемы відходять від центру, а флоема перебуває між променями ксилемы.

Колатеральні пучки більше характерні для покритонасінних рослин, а концентричні - для спорових та голонасінних.

Висновок: порівняння двох типів провідних тканин

Як висновок наведемо таблицю, в якій скорочено зазначені основні дані про два види провідних тканин рослин.

Проводять тканини рослин

	Ксилема	Флоема
Будова	Складається з провідних елементів (трахей та судин), деревних волокон та деревинної паренхіми.	Складається з провідних елементів (ситоподібних клітин або ситоподібних трубок), флоемних волокон та флоемної паренхіми.
Особливості провідних клітин	Мертві клітини, що не володіють плазматичними мембранами, органоїдами та ядрами. мають витягнуту форму. Розташовуються одна над одною і не мають горизонтальних перегородок.	Живі в стінках яких є велика кількість наскрізних отворів.
Додаткові елементи	Деревина паренхіма та деревні волокна.	Флоемна паренхіма та флоемні волокна.
Функції	Проведення розчинених у воді речовин догори: від кореня до органів рослин.	Транспорт розчинів хімічних речовин донизу: від наземних органів рослин до кореня.

Тепер ви знаєте все про провідні тканини рослин: якими вони бувають, які функції виконують і як влаштовані їх клітини.

Провідні тканини служать для пересування рослиною розчинених у воді поживних речовин. Вони виникли як наслідок пристосування рослин до життя на суші. У зв'язку з життям у двох середовищах – ґрунтовому та повітряному, виникли дві провідні тканини, за якими речовини пересуваються у двох напрямках.

По ксилемі від коріння до листя піднімаються речовини ґрунтового харчування – вода і розчинені в ній мінеральні солі (висхідний, або транспіраційний струм).

По флоем від листя до коренів пересуваються речовини, що утворилися в процесі фотосинтезу, головним чином сахароза (низхідний струм). Так як ці речовини є продуктами асиміляції вуглекислого газу, транспорт речовин по флоемі називають струмом асимілятів.

Провідні тканини утворюють у тілі рослини безперервну розгалужену систему, що з'єднує всі органи - від найтонших корінців до наймолодших пагонів. Ксилема і флоема є складними тканинами, до їх складу входять різнорідні елементи – провідні, механічні, запасні, видільні. Найважливішими є елементи, що проводять, саме вони виконують функцію проведення речовин.

Ксилема і флоема формуються з однієї і тієї ж меристеми і, тому, в рослині завжди розташовуються поряд. Вторинні провідні тканини мають складнішу будову, ніж первинні.

Ксилема (деревина)складається з провідних елементів - трахеїд та судин (трахей), механічних елементів -деревинних волокон (волокон лібриформа) та елементів основної тканини - деревинної паренхіми.

Провідні елементи ксилеми звуться трахеальних елементів. Розрізняють два типи трахеальних елементів – трахеїди та членики судин (рис. 3.26).

Трахеїда є сильно витягнутою в довжину клітиною з непорушеними первинними стінками. Пересування розчинів відбувається шляхом фільтрації через облямовані пори. Судина складається з багатьох клітин, званих члениками суду. Членики розташовані один над одним, утворюючи трубочку. Між сусідніми члениками однієї і тієї ж судини є наскрізні отвори – перфорації. По судинах розчини пересуваються значно легше, ніж по трахеїдах.

Мал. 3.26. Схема будови та поєднання трахеїд (1) та члеників судини (2).

Трахеальні елементи в зрілому стані, що функціонує, - мертві клітини, що не мають протопластів. Збереження протопластів ускладнювало б пересування розчинів.

Судини і трахеїди передають розчини у вертикальному, а й у горизонтальному напрямі у сусідні трахеальні елементи й у живі клітини. Бічні стінки трахеїд та судин зберігаються тонкими на більшій чи меншій площі. У той же час вони мають вторинні потовщення, що надають стінам міцності. Залежно від характеру потовщень бічних стінок трахеальні елементи називаються кільчастими, спіральними, сітчастими, сходовими і крапково-поровими (рис. 3.27).

Мал. 3.27. Типи потовщення та поровності бічних стінок у трахеальних елементів: 1 – кільчасте, 2-4 – спіральні, 5 – сітчасте потовщення; 6 – сходова, 7 – супротивна, 8 – чергова поровість.

Вторинні кільчасті та спіральні потовщення прикріплюються до тонкої первинної стінки у вигляді вузького виступу. При зближенні потовщень та освіті між ними перемичок виникає сітчасте потовщення, що переходить в облямовані пори. Цю серію (рис. 3.27) можна як морфогенетичний, еволюційний ряд.

Вторинні потовщення клітинних стінок трахеальних елементів здерев'янюють (просочуються лігніном), що надає їм додаткової міцності, але обмежує можливості зростання в довжину. Тому в онтогенезі органу спочатку з'являються ще здатні розтягуватися кільчасті та спіральні елементи, що не перешкоджають зростанню органу в довжину. Коли ріст органу припиняється, виникають елементи, нездатні до поздовжнього розтягування.

У процесі еволюції першими з'явилися трахеїди. Вони знайдені у перших примітивних наземних рослин. Судини з'явилися значно пізніше шляхом перетворення трахеїдів. Судинами володіють майже всі покритонасінні рослини. Спорові і голонасінні рослини, як правило, позбавлені судин і мають лише трахеїди. Лише у вигляді рідкісного виключення судини зустрінуті у таких спорових, як селагінелла, деяких хвощів і папоротей, а також у небагатьох голонасінних (гнітових). Однак у цих рослин судини виникли незалежно від судин покритонасінних. Виникнення судин у покритонасінних рослин означало важливе еволюційне досягнення, оскільки полегшило проведення води; покритонасінні рослини виявилися більш пристосованими до життя на суші.

Деревина паренхіма і деревні волокна виконують запасні і опорні функції відповідно.

Флоема (луб)складається з провідних - ситовидних - елементів, що супроводжують клітин (клітин-супутниць), механічних елементів – флоемних (луб'яних) волокон та елементів основної тканини – флоемної (луб'яної) паренхіми.

На відміну від трахеальних елементів провідні елементи флоеми й у зрілому стані залишаються живими, які клітинні стінки – первинними, неодревесневшими. На стінках ситовидних елементів є групи дрібних наскрізних отворів – ситоподібні поля, якими повідомляються протопласти сусідніх клітин і відбувається транспорт речовин. Розрізняють два типи ситоподібних елементів – ситоподібні клітини та членики ситоподібних трубок.

Ситоподібні клітини є примітивнішими, вони притаманні споровим і голонасінним рослинам. Ситовидна клітина - це одна клітина, сильно витягнута в довжину, із загостреними кінцями. Її ситоподібні поля розсіяні з бокових стінок. Крім того, ситоподібні клітини мають інші примітивні ознаки: вони позбавлені спеціалізованих супроводжуючих клітин і в зрілому стані містять ядра.

У покритонасінних рослин транспорт асимілятів здійснюють ситоподібні трубки (рис. 3.28). Вони складаються з багатьох окремих клітин – члеників, які розташовані одна над одною. Ситоподібні поля двох сусідніх члеників утворюють сітоподібну платівку. Ситоподібні пластинки мають більш досконалу будову, ніж ситоподібні поля (перфорації більші та їх більше).

У члениках ситовидних трубок у зрілому стані відсутні ядра, проте вони залишаються живими та активно проводять речовини. Важлива роль проведенні асимілятів по ситовидним трубкам належить супроводжуючим клітинам (клітинам-супутницям). Кожен членик ситовидної трубки і його клітина, що супроводжує (або дві-три клітини у разі додаткового поділу) виникають одночасно з однієї меристематичної клітини. Клітини-супутниці мають ядра та цитоплазму з численними мітохондріями; у них відбувається інтенсивний обмін речовин. Між ситоподібними трубками і прилеглими до них клітинами, що супроводжують, є численні цитоплазматичні зв'язки. Вважається, що клітини-супутниці разом із члениками ситовидних трубок становлять єдину фізіологічну систему, яка здійснює струм асимілятів.

Мал. 3.28. Флоема стебла гарбуза на поздовжньому (А) та поперечному (Б) зрізі: 1 – членик ситовидної трубки; 2 – ситоподібна платівка; 3 – клітина, що супроводжує; 4 – луб'яна (флоемна) паренхіма; 5 – закупорена ситоподібна платівка.

Тривалість функціонування ситоподібних трубок невелика. У однорічників та в надземних втечах багаторічних трав– не більше одного вегетаційного періоду, у чагарників та дерев – не більше трьох-чотирьох років. При відмиранні живого вмісту ситовидної трубки відмирає і клітина-супутниця.

Луб'яна паренхіма складається з живих тонкостінних клітин. У її клітинах часто накопичуються запасні речовини, і навіть смоли, танниды та інших. Луб'яні волокна грають опорну роль. Вони є не у всіх рослин.

У тілі рослини ксилема та флоема розташовані поруч, утворюючи або шари, або відокремлені тяжі, які називають провідними пучками. Розрізняють кілька типів пучків, що проводять (рис. 3.29).

Закриті пучки складаються тільки з первинних провідних тканин, вони не мають камбію і далі не потовщуються. Закриті пучки характерні для спорових та однодольних рослин. Відкриті пучки мають камбій та здатні до вторинного потовщення. Вони характерні для голонасінних та дводольних рослин.

Залежно від взаємного розташування флоеми та ксилеми в пучку розрізняють такі типи. Найбільш звичайні колатеральні пучки, в яких флоема лежить по один бік від ксилеми. Колатеральні пучки можуть бути відкритими (стебла дводольних та голонасінних рослин) та закритими (стебла однодольних рослин). Якщо з внутрішньої сторонивід ксилеми розташовується додатково тяж флоеми, такий пучок називається біколатеральним. Біколатеральні пучки можуть бути тільки відкритими, вони характерні для деяких сімейств дводольних рослин (гарбузові, пасльонові та ін.).

Зустрічаються також концентричні пучки, у яких одна провідна тканина оточує іншу. Вони можуть бути лише закритими. Якщо в центрі пучка знаходиться флоема, а ксилема її оточує, пучок називається центрофлоемним, або амфівазальним. Такі пучки часто зустрічаються у стеблах та кореневищах однодольних рослин. Якщо в центрі пучка розташовується ксилема і її оточує флоема, пучок називається центроксилемним, або амфікрибральним. Центроксилемні пучки звичайні у папороті.

Мал. 3.29. Типи пучків, що проводять: 1 – відкритий колатеральний; 2 – відкритий біколатеральний; 3 – закритий колатеральний; 4 – концентричний закритий центрофлоемний; 5 – концентричний закритий центроксілемний; К – камбій; Кс – ксилема; Ф – флоема.

5.Механічна, запасна, повітроносна тканини. Будова, функції

Механічна тканинавид тканини в рослинному організмі, волокна з живих і мертвих клітин з сильно потовщеною клітинною стінкою, що надають механічної міцності організму. Виникає з верхівкової меристеми, а також у результаті діяльності прокамбію та камбію.

Ступінь розвитку механічних тканин багато в чому залежить від умов, вони майже відсутні у рослин вологих лісів, у багатьох прибережних рослин, зате добре розвинені у більшості рослин посушливих місцепроживання.

Механічні тканини присутні у всіх органах рослини, але найбільше вони розвинені по периферії стебла і в центральній частині кореня.

Вирізняють такі типи механічних тканин:

Коленхіма - еластична опорна тканина первинної кори молодих стебел дводольних рослин, а також листя. Складається з живих клітин з нерівномірно потовщеними первинними оболонками, що не одеревіли, витягнутими вздовж осі органу. Створює опору рослині.

склеренхіма - міцна тканиназ швидко відмираючих клітин з здерев'янілими і рівномірно потовщеними оболонками. Забезпечує міцність органів та всього тіла рослин. Розрізняють два типи склеренхімних клітин:

волокна - довгі тонкі клітини, зазвичай зібрані в тяжі або пучки (наприклад, луб'яні або древні волокна).

склереїди - округлі мертві клітини з дуже товстими здерев'янілими оболонками. Ними утворені насіннєва шкірка, шкаралупа горіхів, кісточки вишні, сливи, абрикоса; вони надають м'якоті груш характерного крупчастого характеру. Зустрічаються групами у кірці хвойних та деяких листяних порід, у твердих оболонках насіння та плодів. Їхні клітини круглої форми з товстими стінками і маленьким ядром.

Механічні тканини забезпечують міцність органів рослин. Вони складають каркас, який підтримує всі органи рослин, протидіючи їх зламу, стиску, розриву. Основними характеристиками будови механічних тканин, що забезпечують їхню міцність і пружність, є потужне потовщення та здеревнення їх оболонок, тісне змикання між клітинами, відсутність перфорацій у клітинних стінках.

Механічні тканини найбільш розвинені в стеблі, де вони представлені луб'яними та деревними волокнами. У коренях механічна тканина зосереджена у центрі органу.

Залежно від форми клітин, їх будови, фізіологічного стану та способу потовщення клітинних оболонок розрізняють два види механічної тканини: коленхіму та склеренхіму, (рис. 8.4).

Мал. 8.4. Механічні тканини: а-кутова коленхіма; 6 склеренхіма; в - склереїди з плодів аличі: 1-цитоплазма, 2-потовщена клітинна стінка, 3-порові канальці.

Колленхіма представлена живими паренхімними клітинами з нерівномірно потовщеними оболонками, що роблять їх особливо добре пристосованими для зміцнення молодих органів. Будучи первинними, клітини коленхіми легко розтягуються і мало заважають подовженню тієї частини рослини, у якій перебувають. Зазвичай коленхіма розташовується окремими тяжами або безперервним циліндром під епідермою молодого стебла і черешків листя, а також облямовує жилки в дводольних листках. Іноді коленхіма містить хлоропласти.

Склеренхіма складається з витягнутих клітин з рівномірно потовщеними, часто здерев'янілими оболонками, вміст яких відмирає на ранніх стадіях. Оболонки склеренхімних клітин мають високу міцність, близьку до міцності сталі. Ця тканина широко представлена у вегетативних органах наземних рослин і становить їхню осьову опору.

Розрізняють два типи склеренхімних клітин: волокна та склереїди. Волокна - це довгі тонкі клітини, зазвичай зібрані в тяжі або пучки (наприклад, луб'яні або волокна деревини). Склереїди - це округлі мертві клітини з дуже товстими здерев'янілими оболонками. Ними утворені насіннєва шкірка, шкаралупа горіхів, кісточки вишні, сливи, абрикоси; вони надають м'якоті груш характерного крупчастого характеру.

Основна тканина, або паренхіма, складається з живих, зазвичай тонкостінних клітин, які складають основу органів (звідки і назва тканини). У ній розміщені механічні, провідні та інші постійні тканини. Основна тканина виконує ряд функцій, у зв'язку з чим розрізняють асиміляційну (хлоренхіму), запасну, повітроносну (аеренхіму) та водоносну паренхіму (рис. 8.5).

8.5. Паренхімні тканини: 1-3 - хлорофілоносна (стовпчаста, губчаста та складчаста відповідно); 4-запасаюча (клітини із зернами крохмалю); 5 - повітроносна, або аеренхіма.

У клітинах запасає паренхіми відкладаються білки, вуглеводи та інші речовини. Вона добре розвинена в стеблах деревних рослин, у коренеплодах, бульбах, цибулинах, плодах та насінні. У рослин пустельних місцепроживання (кактуси) і солончаків у стеблах і листі є водоносна паренхіма, що служить для накопичення води (наприклад, у великих екземплярів кактусів з роду карнегія в тканинах міститься до 2-3 тис. л води). У водних і болотяних рослин розвивається особливий тип основної тканини - повітроносна паренхіма, або аеренхіма. Клітини аеренхіми утворюють великі повітроносні міжклітини, якими повітря доставляється до частин рослини, зв'язок яких із атмосферою утруднена.

Аеренхіма (або Еренхіма) - повітроносна тканина у рослин, побудована з клітин, з'єднаних між собою так, що між ними залишаються великі заповнені повітрям порожнечі (великі міжклітини).

У деяких посібниках аеренхіму розглядають як різновид основної паренхіми.

Побудована аеренхіма буває або зі звичайних паренхімних клітин, або з клітин зірчастої форми, з'єднаних один з одним своїми відрогами. Характеризується наявністю міжклітинників.

Зустрічається така повітроносна тканина у водних і болотних рослин, і призначення її подвійне. Насамперед це вмістище запасів повітря для потреб газового обміну. У рослин, повністю занурених у воду, умови газового обміну набагато менш зручні, ніж у наземних рослин. Тоді як останні оточені з усіх боків повітрям, водні рослини в кращому разі знаходять у навколишньому середовищідуже невеликі його запаси; ці запаси поглинаються вже поверхневими клітинами, а глибину товстих органів не доходять. Забезпечити собі нормальний газовий обмін рослина може за цих умов двома шляхами: або збільшуючи поверхню своїх органів при відповідному зменшенні їхньої масивності, або збираючи всередині своїх тканин запаси повітря. Обидва ці способи і спостерігаються насправді.

Газообмен.З одного боку, у багатьох рослин підводні листя надзвичайно сильно розсічені, як, наприклад, у водяного жовтця (англ.) рос. (Ranunculus aquatilis), Ouvirandrafene s tralis та ін.

З іншого боку, у разі масивності органів, вони є пухкою, наповненою повітрям губчастою масою. Протягом дня, коли, завдяки процесу асиміляції, рослина виділяє кисню в багато разів більше, ніж це необхідно для цілей дихання, виділений кисень і збирається про запас у великих міжклітинниках аеренхіми. У сонячну погодуЗначні кількості виділеного кисню не поміщаються у міжклітинниках і виходять назовні крізь різні випадкові отвори у тканинах. З настанням ночі, коли процес асиміляції припиняється, запасений кисень споживається поступово на дихання клітин, а натомість їх у повітроносні порожнини аеренхіми виділяється клітинами вуглекислота, щоб у свою чергу вдень піти на потреби асиміляції. Так вдень і вночі продукти життєдіяльності рослини, завдяки присутності аеренхіми, не витрачаються даремно, а залишаються про запас, щоб бути використаними в наступний період діяльності.

Що стосується рослин болотних, то в особливо невигідних умовах у сенсі дихання знаходяться у них коріння. Під шаром води, в просоченому водою грунті відбуваються різного роду процеси бродіння та гниття; кисень у самих верхніх шарахгрунту вже націло поглинений, далі створюються вже умови анаеробного життя, що протікає за відсутності кисню. Коріння болотних рослин не могли б існувати за таких умов, якби не було у них у розпорядженні запасу повітря в аеренхімі.

Відмінність болотних рослин і не цілком занурених водних рослин від цілком занурених полягає в тому, що оновлення газів усередині аеренхіми відбувається не тільки завдяки життєдіяльності тканин, а й за допомогою дифузії (і термодифузії); в наземних органах система міжклітинників відкривається назовні масою дрібних отворів - продихів, крізь які шляхом дифузії і зрівнюється за складом повітря міжклітинників з навколишнім повітрям. Однак при дуже великих розмірах рослини такий шлях оновлення повітря в аеренхімі коренів був би недостатньо швидким. Відповідно до цього, наприклад, біля мангрових дерев, що ростуть по морських берегах з мулистим дном, деякі розгалуження коренів ростуть з мулу вгору і виносять у повітря над поверхнею води свої верхівки, поверхня яких пронизана численними отворами. Такі «дихальні корені» мають на меті більш швидке оновлення повітря в аеренхімі живильних коренів, розгалужених у безкисневому мулі морського дна.

Зменшення частки

Другим завданням аеренхіми є зменшення частки рослини. Тіло рослини важче за воду; аеренхіма грає для рослини роль плавального міхура; завдяки її присутності навіть тонкі, бідні механічними елементами органи тримаються у воді, а чи не падають безладно на дно. Підтримка органів, головним чином листя, у положенні, сприятливому для життєвих відправлень рослини, що досягається у наземних рослин дорогою ціною утворення маси механічних елементів, досягається тут у водяних рослин просто переповненням аеренхіми повітрям.

Особливо ясно виражена ця друга задача аеренхіми у плаваючого листя, де запити дихання могли б бути задоволені і без допомоги аеренхіми. Завдяки величезній кількості міжклітинних повітроносних ходів, лист не тільки плаває на поверхні води, та й здатний витримати деяку тяжкість. Особливо славляться цією властивістю гігантське листя Victoria regia. Аеренхіма, що виконує роль плавальних бульбашок, нерідко і утворює насправді на рослині міхурові здуття. Такі пухирі зустрічаються як у квіткових рослин (Eichhornia crassipes, Trianea bogotensis), так і у вищих водоростей: Sargassum bacciferum. Fucus vesiculosus та інші види забезпечені чудово розвиненими плавальними бульбашками.

Величезне значення в житті наземних рослин відіграють механічні та провідні тканини.

Механічні тканини

Кожен спостерігав, як тонка соломина, підтримуючи важкий колос, розгойдується на вітрі, але не ламається.

Міцність надають рослині механічні тканини Вони є опорою тим органам, в яких знаходяться. Клітини механічних тканин мають потовщені оболонки.

У листі та інших органах молодих рослин клітини механічної тканини живі. Така тканина розташовується окремими тяжами під стебла та черешків листя, облямовує жилки листя. Клітини живої механічної тканини легко розтяжні та не заважають рости тієї частини рослини, в якій знаходяться. Завдяки цьому органи рослин діють подібно до пружин. Вони здатні повертатись у вихідний стан після зняття навантаження. Кожен бачив, як знову піднімається трава після того, як по ній пройшла людина.

Опорою частинам рослини, зростання яких завершено, також є механічна тканина, проте зрілі клітини цієї тканини мертві. До них відносять луб'яні та деревні - довгі тонкі клітини, зібрані в тяжі або пучки. Волокна надають міцності стебла. Короткі мертві клітини механічної тканини (їх називають кам'янистими) утворюють насіннєву шкірку, шкаралупу горіхів, кісточки плодів, надають м'якоті груш крупінистий характер.

Провідні тканини

У всіх частинах рослини знаходяться провідні тканини. Вони забезпечують перенесення води та розчинених у ній речовин.

Провідні тканини сформувалися в рослин у результаті пристосування до життя на суші. Тіло наземних рослин знаходиться у двох середовищах життя - наземно-повітряному та ґрунтовому. У зв'язку з цим виникли дві провідні тканини - деревина та луб. По деревині в напрямку знизу вгору (від коріння до) піднімаються вода і розчинені в ній мінеральні солі. Тому деревину називають водопровідною тканиною. Луб - це внутрішня частинакори. По лубу у напрямку зверху донизу (від листя до коріння) пересуваються органічні речовини. Деревина та луб утворюють у тілі рослини безперервну розгалужену систему, що з'єднує всі його частини.

Головні провідні елементи деревини – судини. Вони є довгими трубками, утвореними стінками мертвих клітин. Спочатку клітини були живими та мали тонкі розтяжні стінки. Потім стінки клітин здерев'яніли, живий вміст загинув. Поперечні перегородки між клітинами зруйнувалися і утворилися довгі трубки. Вони складаються з окремих елементів і схожі на барильця бондін і кришки. По судинах деревини вільно проходить вода з розчиненими в ній речовинами.

Провідні елементи лубу живі витягнуті клітини. Вони з'єднуються кінцями та утворюють довгі ряди клітин – трубки. У поперечних стінках клітин лубу є дрібні отвори (пори). Такі стінки схожі на сито, тому трубки називають ситоподібними. Ними пересуваються розчини органічних речовин від листя всім органам рослини.