Умовні рефлекси відрізняються від безумовних різноманіттям та непостійністю. Тому немає чіткого поділу умовних рефлексівта їх певної класифікації. Виходячи з потреб теорії та практики дресирування собак, виділяють основні види та різновиди умовних рефлексів.
Натуральні умовні рефлекси утворюються на постійні природні властивості та якості безумовного подразника.

Наприклад, у собаки на вигляд, запах і смак їжі утворюються натуральні умовні рефлекси. Вони можуть утворюватися на зовнішній вигляд, голос, запах, певні дії дресирувальника та його помічника, на дресирувальний костюм, плащ, апортувальний предмет, прут, батіг, палицю та інші предмети, що застосовуються при дресируванні собак, а також на навколишню обстановку та умови, в яких дресирується собака.

Ці рефлекси легко і швидко утворюються і довго зберігаються за відсутності наступних підкріплень. Якщо собаці 1-2 рази завдати болючих подразнень повідцем, і вона буде боятися лише одного виду повідця. Більшість натуральних умовних рефлексів собак використовується як основа для вироблення інших умовних рефлексів, необхідних на службі.

Штучні умовні рефлекси.

На відміну від натуральних утворюються на сторонні подразники, що не мають природних ознак безумовного подразника, але збігаються в часі з його дією. Так, при дресируванні на звукові сигнали - команди, дзвінок, свисток, зумер, зорові жести, запалення лампочки, а також на запахові та інші подразники у собак безперервно і велику кількістьутворюються штучні умовні рефлекси.

Вони мають важливе сигнально-запобіжне і пристосувальне значення до умов навколишнього середовища, що безперервно змінюються. Відмінна особливістьвсіх штучних умовних рефлексів - уповільнена освіта за великої кількості поєднань. Крім того, вони легко загальмовуються та швидко згасають при непідкріпленні. Більш скрутним є формування зі штучного умовного рефлексу стійкого та безвідмовного досвіду.
Умовні рефлекси першого, другого та вищих порядків.

Види умовних рефлексів

Реакції у відповідь, що утворилися на основі безумовних рефлексів, називаються умовними рефлексами першого порядку, а рефлекси, вироблені на основі раніше набутих умовних рефлексів (навичок) - умовними рефлексами другого, третього та вищого порядку.

Механізм освіти умовного рефлексу другого порядку можна пояснити з прикладу привчання собаки працювати за жестами керувати її поведінкою з відривом. Спочатку виробляються умовні рефлекси першого порядку відповідні команди шляхом підкріплення безумовними впливами. Після зміцнення цих умовних рефлексів до навичок з їхньої основі можна виробляти умовні рефлекси другого порядку жести чи інші сигнали без підкріплення безумовними подразниками.

Умовні рефлекси обшуку місцевості, відшукання запахового сліду, вибірки речей по запаху виробляються за принципом формування умовних рефлексів другого, котрий іноді третього порядку.
Значення умовних рефлексів вищого порядку у дресируванні у тому, що вони забезпечують формування складних навичок різні сигнали дресирувальника, а й сприяють прояву экстраполятивных рефлексів у складній обстановці.

Позитивні умовні рефлекси

Умовні рефлекси, в основі освіти та прояви яких лежать процеси збудження та активна діяльність тварини, називаються позитивними рефлексами. Вони переважно пов'язані з руховими реакціями собаки. Більшість загальнодисциплінарних та спеціальних навичок також становлять позитивні умовні рефлекси. Наприклад, подолання перешкод, переповзання, рух собаки слідом, виявлення та піднесення речей, затримання помічника та інші складні дії собаки включають процеси сильного та тривалого збудження нервових центрів кори головного мозку. Одні позитивні умовні рефлекси змінюються іншими або закінчуються гальмуванням із метою припинення активних дій собаки.

Негативні умовні рефлекси.

Умовні рефлекси, вироблені з урахуванням процесу гальмування, називаються негативними. Гальмові умовні рефлекси для організму також важливі, як і позитивні. У комбінаціях вони складають більшість складних навичок, які врівноважують поведінку собаки, роблять її дисциплінованою, звільняють організм від непотрібних збуджень і позитивних умовних рефлексів, що втратили своє значення. До негативних умовних рефлексів відносяться припинення собакою небажаних дій, витримка при посадці, укладанні та стоянні, диференціювання запахів при роботі з чуття та ін.

Умовні рефлекси на якийсь час.

Доцільна ритмічність у поведінці собаки, що дресирується, пояснюється умовними рефлексами на час, які утворюються на інтервали часу в режимі догляду, годівлі, занять, роботи і відпочинку протягом доби, тижня, місяця і навіть року. В результаті цього в поведінці собаки утворюються біоритми активного та пасивного, робочого та неробочого стану, періодів ефективного та малоефективного дресирування.

При дресируванні собак на різні поєднанняумовних подразників з безумовними у часі утворюються збігаються, відставлені, запізнювальні та слідові умовні рефлекси.

Збігаючий умовний рефлексутворюється, коли сигнал - команда застосовується одночасно або на 0,5-2 секунди раніше за безумовний подразник. Реакція у відповідь проявляється відразу ж після подачі команди або жесту. При дресируванні собак, як правило, повинні вироблятися умовні рефлекси, що збігаються. У цих випадках дії собаки у відповідь на команди і жести бувають чіткими, енергійними, а вироблений умовний рефлекс зберігається довше і має стійкість до гальмування.

Відставлений умовний рефлексутворюється, коли дія сигналу - команди жесту підкріплюється безумовним подразником з відставанням на 3-30 секунд. У відповідь реакція такого рефлексу на умовний сигнал проявляється на відставлений час підкріплення безумовним подразником. Наприклад, якщо дресирувальник команду «Лежати» підкріплює впливом на собаку через 5 секунд, то умовний рефлекс, що утворився, проявляється не відразу, тобто собака лягає через 5 секунд після подачі команди.

Такі рефлекси у собак – результат порушення методики та техніки дресирування.
Відставлені умовні рефлекси частіше бувають у собак, закріплених за повільними дресирувальниками.

Запізнюючий умовний рефлексутворюється при тривалій дії умовного подразника та пізньому підкріпленні його безумовним. У практиці дресирування, що запізнюються умовні рефлекси, утворюються у собаки, коли дресирувальник підкріплює безумовним подразником не першу команду, а її багаторазові повторення. Подібні помилки можна спостерігати при керуванні собакою на відстані та без повідця. У цьому випадку дресирувальник не може швидко впливати на собаку, і змушений повторно подавати команди, щоб змусити його виконати потрібну дію. Умовний рефлекс, що утворився, проявляється з великим запізненням, тобто після багаторазового повторення команди або жесту.

Слідовий умовний рефлексвиробляється з урахуванням сліду від порушення у центральної нервової системі, викликаного умовним подразником, при підкріпленні дією безумовного подразника через деякий час. Між загасаючим осередком збудження від умовного подразника та осередком збудження від дії безумовного подразника в корі утворюється тимчасовий зв'язок, що називається слідовим умовним рефлексом. Вироблення таких умовних рефлексів у собак протікає з великими труднощами.

Слідовий умовний рефлекс може утворитися швидше, якщо сигнальний подразник має тривале спонукаюче значення для собаки, а безумовний подразник викликає сильну збудливу або гальмівну реакцію. Наприклад, команда «Слухай», підкріплена діями помічника через 1–2 години, викликає у собаки настороженість та очікування помічника в межах цього періоду часу.

з книги Арасланов Філімон, Олексіїв Олексій, Шигорін Валерій "Дресування собак"

Під механізмом утворення умовного рефлексу І. П. Павлов розумів процес встановлення та замикання нервового зв'язку в корі головного мозку між двома збудженими осередками - центрами умовного та безумовного подразників.

Залежно від особливостей реакцій у відповідь, характеру подразників, умов їх застосування і підкріплення і т. д. виділяють різні види умовних рефлексів. Ці види класифікуються, виходячи з різних критеріїв, відповідно до поставлених завдань. Деякі з цих класифікацій мають велике значенняяк у теоретичному, і у практичному відношенні, зокрема під час спортивної діяльності.

Натуральні (природні) та штучні умовні рефлекси

Умовні рефлекси, що утворюються на дію сигналів, що характеризують постійні властивостіБезумовних подразників (наприклад, запах або вид їжі) називаються натуральними умовними рефлексами. Ілюстрацією закономірностей освіти натуральних умовних рефлексів є досліди І. З. Цитовича. У цих дослідах щенята одного й того ж посліду містилися на різному харчовому раціоні: одних годували тільки м'ясом, інших - тільки молоком. У тварин, яких годували м'ясом вигляд і запах його на відстані викликали умовну харчову реакцію з яскраво вираженими моторним і секреторним компонентами. Цуценята, які отримували лише молоко, вперше реагували на м'ясо лише орієнтовною реакцією (тобто, за образним висловом І. П. Павлова, рефлексом «Що таке?») - обнюхували його і відверталися. Проте вже одноразове поєднання виду та запаху м'яса з їжею повністю усувало цю «байдужість». У цуценят виробився натуральний харчовий умовний рефлекс.

Освіта натуральних (природних) умовних рефлексів на вигляд, запах їжі та властивості інших безумовних подразників характерно і для людини. Натуральні умовні рефлекси характеризуються швидким виробленням і великою стійкістю. Вони можуть утримуватися все життя за відсутності наступних підкріплень. Це тим, що натуральні умовні рефлекси мають велике біологічне значення, особливо у ранніх етапах пристосування організму до навколишньому середовищі. Саме властивості самого безумовного подразника (наприклад, вид і запах їжі) є першими сигналами, які діють організм після народження.

Але умовні рефлекси можна виробити також різні індиферентні сигнали (світло, звук, запах, зміни температури та інших.), які мають у природних умовах властивостями подразника, що викликає безумовний рефлекс. Такі реакції, на відміну натуральних, називаються штучними умовними рефлексами. Наприклад, запах м'яти не притаманний м'ясу. Однак якщо цей запах кілька разів поєднуватиме з підгодовуванням м'ясом? то утворюється умовний рефлекс: запах м'яти стає умовним сигналом їжі і починає викликати слиновидільну реакцію без підкріплення. Штучні умовні рефлекси повільніше виробляються і швидше згасають при непідкріпленні. Прикладом вироблення умовних рефлексів на штучні подразники може бути утворення людини секреторних і рухових умовних рефлексів на сигнали як звучання дзвінка, ударів метронома, посилення чи ослаблення освітлення дотику до шкіри тощо.

УМОВИ РЕФЛЕКСИ ТА ЇХ ХАРАКТЕРИСТИКА

Основний елементарний акт вищої нервової діяльності – утворення умовного рефлексу.

Існує безліч умовних рефлексів. При дотриманні відповідних правил будь-який подразник, що сприймається, можна зробити стимулом, що запускає умовний рефлекс (сигналом), а будь-яку діяльність організму - його основою (підкріпленням). За родом сигналів і підкріплень, і навіть по відносинам з-поміж них створено різні класифікації умовних рефлексів. Щодо вивчення фізіологічного механізмутимчасових зв'язків, то тут дослідники мають велику роботу.

Визначилася класифікація умовних рефлексів за такими приватними ознаками: 1) обставини освіти, 2) рід сигналу, 3) склад сигналу, 4) рід підкріплення, 5) відношення у часі умовного подразника та підкріплення.

Загальні ознаки умовних рефлексів. Умовний рефлекс а) є індивідуальним вищим пристосуванням до умов життя, що змінюються; б) здійснюється вищими відділами центральної нервової системи; в) набувається шляхом тимчасових нервових зв'язків і втрачається, якщо умови середовища, що викликали, змінилися; г) є попереджувальною сигнальною реакцією.

Отже, умовний рефлекс - це пристосувальна діяльність, що здійснюється вищими відділами центральної нервової системи шляхом утворення тимчасових зв'язків між сигнальним роздратуванням і реакцією, що сигналізується.

Натуральні та штучні умовні рефлекси. Залежно від характеру сигнального подразника умовні рефлекси поділяють на натуральні та штучні.

Натуральними називають умовні рефлекси, які утворюються у відповідь на вплив агентів, які є природними ознаками безумовного, що сигналізується, роздратування.

Прикладом натурального умовного харчового рефлексу може бути виділення слини у собаки запах м'яса. Цей рефлекс неминуче утворюється природним шляхом протягом життя собаки.

Штучними називають умовні рефлекси, які утворюються у відповідь на вплив агентів, які не є природними ознаками безумовного подразнення, що сигналізується. Прикладом штучного умовного рефлексу може бути виділення слини у собаки на звук, метронома. У житті цей звук не має жодного відношення до їжі. Експериментатор штучно зробив його сигналом їди.

Натуральні умовні рефлекси природа виробляє з покоління до покоління в усіх тварин відповідно до їхнього способу життя. В результаті натуральні умовні рефлекси легше утворюються, скоріше зміцнюються і виявляються міцнішими, ніж штучні.

Екстероцептивні, інтероцептивні та пропріоцептивні умовні рефлекси. Умовні рефлекси на зовнішні подразники називають екстероцептивними, на подразники від внутрішніх органів-інтероцептивними, на подразники скелетно-м'язової системи – пропріоцептивними.

Екстероцептивні рефлекси ділять на рефлекси, що викликаються дистантними (діючими на відстані) і контактними (при безпосередньому зіткненні) подразниками. Далі вони розбиваються на групи з основних видів сенсорного сприйняття; зорового, слухового тощо.

Інтероцептивні умовні рефлекси можна групувати по органам і системам, що є джерелами сигналізації: шлункові, кишкові, серцеві, судинні, легеневі, ниркові, маткові і т. д. Особливе положення займає так званий рефлекс на якийсь час. Він проявляється в різних життєвих відправленнях організму, наприклад, у добовій періодичності обмінних функцій, у виділенні шлункового соку при настанні часу обіду, у здатності прокидатися у призначену годину. Очевидно, організм «відраховує час» переважно по интероцептивным сигналам. Суб'єктивне переживання інтероцептивних рефлексів немає образної предметності екстероцептивних. Воно дає лише розпливчасті почуття, з яких складається загальне самопочуття, що відбивається на настрої та працездатності.

Пропріоцептивні умовні рефлекси є основою всіх рухових навичок. Вони починають вироблятися з перших помахів крил пташеня, з перших кроків дитини. З ними пов'язане оволодіння всіма видами локомоцій. Від них залежить злагодженість та точність руху. Абсолютно нове використання отримують пропріоцептивні рефлекси руки та голосового апарату у людини у зв'язку з працею та мовою. Суб'єктивне «переживання» пропріоцептивних рефлексів полягає головним чином у «м'язовому почутті» становища тіла у просторі та її членів друг щодо друга. Разом з тим, наприклад, сигнали від акомодаційних і окорухових м'язів мають зоровий характер сприйняття: дають інформацію про віддаленість об'єкта, що розглядається, і його переміщення; сигнали від мускулатури кисті та пальців дають можливість оцінити форму предметів. За допомогою пропріоцептивної сигналізації людина своїми рухами відтворює події навколо нього.

Умовні рефлекси на прості та комплексні подразники. Умовний рефлекс можна виробити на будь-який з перерахованих екстеро-, інтеро- або пропріоцептивних подразників, наприклад на включення світла або на простий звук. Але в житті це рідко. Найчастіше сигналом стає комплекс із кількох подразників, наприклад запах, тепло, м'яка шерсть матері-кішки стають подразником умовного смоктального рефлексу для кошеня. Відповідно поділяють умовні рефлекси на прості та складні, чи комплексні, подразники.

Природні сигнали завжди складаються з багатьох компонентів, тобто є комплексними подразниками. На такі сигнали утворюються умовні рефлекси складніші і мінливі, ніж на прості сигнали. У комплексному сигналі кожен з його компонентів має різну фізіологічну силу і відповідає ефект, викликаний кожним подразником.

Одночасні комплексні подразники складаються з кількох компонентів, що діють одночасно. Умовні рефлекси на послідовні комплекси подразників утворюються, якщо окремі подразники йдуть один за одним у певній послідовності (такий сигнал підкріплюється їжею). Численними дослідженнями встановлено, що в результаті більш менш тривалого тренування умовного рефлексу на складний подразник відбувається злиття, синтез окремих компонентів комплексу в єдиний подразник. Так, при багаторазовому застосуванні послідовного комплексу подразників, що складається із чотирьох звуків, вони зливаються в єдиний подразник. У результаті кожен із чотирьох звуків втрачає своє сигнальне значення, тобто. застосований окремо не викликає умовної реакції.

Умовні рефлекси на ланцюзі подразників. Якщо індиферентні подразники, у тому числі утворюється комплексний сигнал, діють послідовно, тобто. не збігаються один з одним, а безумовне підкріплення приєднується до останнього з них, то такий сигнал можна утворити умовний рефлекс на ланцюг подразників. Сигнальне значення окремого члена ланцюга виявляється тим більшим, що ближче він стоїть до підкріплення, тобто. до кінця ланцюга. Освіта умовних рефлексів на ланцюга подразників лежить в основі вироблення різних так званих рухових навичок шляхом підкріплення випадкових чи вимушених рухів. Наприклад, сказавши собаці «Дай лапу!», ми «піднімаємо» її лапу самі, «нагороджуючи» собаку шматочком печива. Незабаром собака, почувши ці слова, подає лапу самостійно. Аналіз механізму утворення такого типу рефлексу показав, що спочатку утворюється тимчасовий зв'язок між трьома осередками збудження: слухового, рухового та харчового центрів. Потім закріплюється послідовність дії членів ланцюга. Нарешті, уточнюється положення основних її членів звукового сигналу «дай лапу», пропріоцептивних (рух кінцівки) та натурального харчового (підгодовування).

Важливим поняттям у фізіології вищої нервової діяльності є цілісність умовно-рефлекторної діяльності. Вона проявляється насамперед у системності, стереотипії, «налаштуваннях» та «перемиканнях» реакцій за сигналами обстановки. У результаті поведінка тварин визначається не одиночними сигналами, а всією цілісною картиною оточення Умовно-рефлекторна діяльність охоплює багато сторін сьогодення та пов'язує його з досвідом минулого, а це у свою чергу призводить до тонкого пристосування до подій майбутнього.

Реальні подразники, з якими має справу організм, утворюють динамічний стереотип подразників. Стереотип подразників, що склався, спрямовує освіту нових рефлексів за певним руслом. Наприклад, при засвоєнні нових об'єктів полювання хижак використовує найбільш надійні з мисливських прийомів, що вже знайомі йому, Стереотип дозволяє адекватно реагувати, незважаючи на деякі зміни в обстановці. Так, наприклад, виробивши стереотип водіння автомобіля, можна вести автомашину, дещо варіюючи управління в залежності від характеру дорожнього покриття, і одночасно розмовляти з пасажиром, що сидить поруч. Аналіз діяльності людини показує, що кожен із нас безперервно протягом свого життя утворює незліченну кількість побутових, трудових, спортивних та інших стереотипів. Зокрема, це проявляється у появі апетиту у певний час дня, стереотипному виконанні робочих чи спортивних рухів тощо. З віком стереотипи міцніють і їх важче змінити. Переробка стереотипів, що склалися, завжди становить велику труднощі.

Умовно-рефлекторне налаштування. Утворення послідовних комплексів з обстановкових та основних умовних подразників за типом ланцюга з далеко розставленими ланками є фізіологічним механізмом так званого умовно-рефлекторного налаштування. Сама назва «налаштування» вказує, що йдеться не про здійснення якоїсь діяльності, а лише про викликаний за механізмом тимчасового зв'язку стан готовності до цієї діяльності.

Умовно-рефлекторні перемикання. Утворення комплексів різного сигнального значення з тих самих основних сигналів з додаванням різних обстановочних подразників є фізіологічним механізмом умовно-рефлекторного перемикання. При розгляді фізіологічних механізмів умовного рефлексу будь-якої складності слід мати на увазі, що процес вироблення навіть елементарного тимчасового зв'язку пов'язаний з утворенням умовного рефлексу на експериментальну обстановку. Зараз очевидно, що при виробленні будь-якого умовного рефлексу утворюється кілька видів тимчасових зв'язків - обстановковий рефлекс (вид даної експериментальної камери, запахи, освітлення тощо), рефлекс на час, рефлекс на даний подразник та ін. Кожна умовна реакція складається з ряду соматичних і вегетативних компонентів.

Для розуміння фізіологічного механізму умовних умовних рефлексів Е.А. Асратян запровадив поняття «умовно-рефлекторного перемикання». Воно полягає в тому, що той самий подразник може стати умовним сигналом різних умовних реакцій. Так, наприклад, гудок в одній експериментальній камері може бути сигналом харчової реакції, а в іншій камері сигналом оборонного рефлексу. Один і той же сигнал у першу половину дня може бути оборонним умовним подразником, а в другу половину – харчовим сигналом. Вочевидь, що у обох прикладах умовним сигналом служить сигнал сам собою, а комплекс подразників, що з даного сигналу і всієї обстановки досвіду. При збереженні експериментальної обстановки можуть бути застосовані будь-які звукові чи інші подразники, які як і, як і обстановка експерименту, можуть бути, за термінологією Э.А. Асратяни, перемикачами.

Умовні рефлекси n-го порядку. У собаки вироблений міцний харчовий умовний рефлекс, наприклад включення лампочки. Якщо через 10 - 15 з слідом за індиферентним агентом, наприклад звуком, застосовувати включення лампочки (умовний подразник раніше виробленого харчового умовного рефлексу) без подальшого безумовного підкріплення, то між осередками збудження, викликаними діями звуку та світла, утворюється умовний зв'язок. Реакції, вироблені в такий спосіб, називають умовним рефлексом 2-го порядку.

Наведемо ще один приклад. У собаки було вироблено міцний слиновидільний рефлекс на метроном. Потім їй стали показувати чорний квадрат, але замість підгодовування висували звук метронома, на який був раніше вироблений умовний рефлекс. Після кількох поєднань цих подразників без харчового підкріплення утворився умовний рефлекс 2-го порядку, тобто. чорний квадрат став викликати слиновиділення, хоча сам собою у поєднанні з їжею він ніколи не пред'являвся. Умовні рефлекси 2-го порядку у собак, як правило, нестійкі та незабаром зникають. Зазвичай вони вдається виробляти умовні рефлекси не вище 3-го порядку. Умовні рефлекси п-го порядку утворюються легше за загального підвищення збудливості кори мозку. Наприклад, у дітей з підвищеною збудливістю досить легко виробляються умовні рефлекси до 6-го порядку, тоді як у врівноважених здорових дітей – зазвичай не вище за 3-й порядок. У дорослих здорових людей легко виробляються умовні рефлекси до 20-го порядку, але вони також мають нестійкий характер.

Наслідувальні умовні рефлекси. Особливо легко ці рефлекси виробляються у тварин, які ведуть груповий спосіб життя. Наприклад, якщо в однієї мавпи зі стада виробити умовний рефлекс (наприклад, харчовий) на увазі у всього стада, то й у інших членів також утворюється цей умовний рефлекс (Л.Г. Воронін). Наслідувальні рефлекси як із видів пристосовних реакцій тварин широко поширені у природі. У найпростішій формі цей рефлекс виявляється у вигляді рефлексу слідування. Наприклад, зграйні риби йдуть за своїми родичами або навіть силуетами риб. Інший приклад наводив Ч. Дарвін. Добре відомо, що ворони не підпускають близько людини зі рушницею або будь-яким довгим предметом у руках. Цілком очевидно, що цей «рятівний страх» (за словами Ч. Дарвіна) розвинувся головним чином не в результаті особистого досвідуспілкування з людиною, а завдяки наслідуванню поведінки особин того ж виду чи навіть інших видів. Наприклад, крик сойки є сигналом небезпеки для багатьох тварин лісу.

Величезне значення має наслідування в онтогенезі поведінки приматів, включаючи людину. Наприклад, «сліпе» наслідування у дітей поступово перетворюється на суто людські здібності.

За своїм фізіологічним механізмом наслідувальні умовні рефлекси подібні, очевидно, з умовними рефлексами n-го порядку. Це легко проглядається з прикладу вироблення умовного рухового харчового рефлексу. Мавпа-глядач сприймає умовний подразник і, хоча отримує харчового підкріплення, сприймає також супутні прийому їжі натуральні умовні подразники (вид їжі, її запах тощо.). Так, на основі натурального умовного рефлексу виробляється новий умовний рефлекс. А якщо врахувати, що натуральні умовні рефлекси завдяки їхньому нерозривному та тривалому зв'язку з безумовно-рефлекторною діяльністю є дуже міцними, то стане зрозумілим, чому так легко і швидко утворюються на їх основі умовно-рефлекторні реакції.

Асоціації.Асоціації утворюються при поєднанні індиферентних подразників без підкріплення. Вперше такі умовні зв'язки було досліджено у собак у лабораторії І.П. Павлова. У дослідах проводили поєднання тону та світла без харчового підкріплення. Вже через 20 поєднань з'явилися перші ознаки утворення тимчасового зв'язку між цими подразниками: при дії світла собака повертався до джерела звуку (бездіяльному в цей час), а при звучанні тону дивилася на лампочку (яка не горіла), ніби чекаючи її включення. Дослідження показали, що тимчасовий зв'язок між індиферентними подразниками (екстероцептивними) утворюється у ссавців після 10-40 поєднань, причому між подразниками однієї модальності вона утворюється швидше, ніж сигнали різної модальності.

Умовні рефлекси на відношення. Ці умовні рефлекси виробляються не так на абсолютні, але в відносні ознаки подразників. Наприклад, якщо тварині одночасно пред'являти малий та великий трикутники, а їжею підкріплювати лише малий трикутник, тоді, згідно з правилами утворення умовного рефлексу, на малий трикутник утворюється позитивний умовний рефлекс, а на великий – негативний умовний рефлекс (диференціювання). Якщо тепер пред'явити нову пару трикутників, у якій малий трикутник по абсолютному розміру дорівнюватиме великому трикутнику, то у тварини «з місця» проявиться умовний харчовий рефлекс на менший трикутник у цій парі.

Наведемо інший приклад. Дельфіни змогли навчитися вибирати з трьох пред'явлених середніх предметів, оскільки в попередніх експериментах вони отримували підкріплення (рибу) тільки при виборі середнього. Важливо, що тварини вловили ознаку «середній предмет» в умовах, коли при кожному новому досвіді пред'являли різні предмети (кулі, циліндри та ін.) та в різних ділянкахпростору, щоб уникнути утворення умовного рефлексу "на місце".

Біологічне значення умовного рефлексу на ставлення, як і тимчасової зв'язку між індиферентними подразниками, як рефлексу n-го порядку, у тому, що й агенти, їх викликають, надалі збігаються з безумовним рефлексом, всі вони відразу («з місця») стають умовними рефлексами - має місце «перенесення» виробленого умовного рефлексу у подібну ситуацію. Є всі підстави вважати, що рефлекс на ставлення, тимчасовий зв'язок між індиферентними подразниками, як і умовні рефлекси вищого порядку, лежать в основі фізіологічного механізму таких явищ, як «перенесення досвіду», «передбачення», «осяяння» тощо, що виникають хіба що без попереднього розвитку умовного рефлексу.

Ланцюговий умовний рефлекс. Можливість отримання умовного рефлексу на ланцюг подразників залежить від рівня філогенезу розвитку нервової системи даного виду тварини. Так, у мавп (макак, павіанів, капуцинів) після 40 - 200 застосувань ланцюгового подразника його компоненти, випробувані окремо, здебільшого не викликають умовного рефлексу. У нижчих хребетних (риби, рептилії) навіть після 700 - 1300 застосувань ланцюга подразників її компоненти зберігають сигнальне значення. У цих тварин умовний рефлекс на ланцюг подразників виробляється досить легко, але складний подразник стає єдиним: кожен із його компонентів зберігає своє сигнальне значення.

Відомо чотири способи утворення ланцюгових умовних рефлексів у тварин. Перший спосіб – об'єднання в ланцюг екстероцептивних одиночних подразників одиночних рухових реакцій. Другий спосіб полягає в нарощуванні ланцюга рухів з кінця, що підкріплюється. Наприклад, спочатку навчають тварину (голуб, щур і т.д.) за умовним сигналом (включення лампочки) клювати (натискати) першу полицю в експериментальній камері. Потім, пустивши досить голодну тварину в камеру, не подають умовного сигналу, змушуючи тварину здійснювати пошукові реакції. На другу полицю кладуть приманку. Як тільки тварина торкнеться другої полиці, відразу ж включають лампу (умовний сигнал), і після клювання (натискання) другої полиці тварина отримує харчове підкріплення.

Внаслідок кількох таких поєднань у тварини закріплюється клювання (натискання) другої полиці. Після цього вводять інший екстероцептивний сигнал - включення дзвінка, що передує клювання (натискання) другої полиці. Таким чином, утворюється двочлен, тричлен і т.д. ланцюг рухів. На противагу зазначеному способу при третьому способі формування ланцюга рухових рефлексів здійснюється «вклинювання» нових рухів і подразників подібним чином, але між останнім ланкою ланцюга і підкріпленням. Нарешті, при четвертому способі формування ланцюга рухів тварину не обмежують у рухах, але підкріплюють ті ланцюги, які були «правильними». Виявилося, що в таких умовах, наприклад, мавпи досить швидко навчалися виробляти потрібний ланцюг рухів, а всі непотрібні дії у них поступово зникали.

У тварин ланцюга рухів виробляються з різним ступенем складності залежно від рівня філогенезу розвитку нервової системи. У черепах, наприклад, протягом тривалого часу з великими труднощами можна виробити дуже нестійкий тричленний ланцюг рухів, у голубів вдається утворити досить міцний ланцюг з 8 - 9 рухів, а у ссавців - з ще більшої кількості рухів. Було зроблено висновок, що є залежність швидкості утворення окремих ланок і всього ланцюга рухів загалом від рівня філогенезу тварини.

Автоматизація умовних рефлексів. Дуже багато умовних рефлексів у тварин і людини після тривалого тренування автоматизуються, стають незалежними від інших проявів вищої нервової діяльності. Автоматизація, зазвичай, розвивається поступово. Спочатку вона може виражатися в тому, що окремі рухи випереджають відповідні сигнали. Потім настає період, коли ланцюг рухів повністю здійснюється у відповідь на перший, «пусковий» компонент ланцюга подразників. При першому погляді на результат тренування умовного рефлексу може скластися таке враження, що спочатку рефлекс «прив'язаний» до чогось, що керує ним, а потім після тривалої вправи він стає певною мірою незалежним.

Умовні рефлекси, вироблені за різної відповідності у часі сигналу та підкріплення. По тому, як розташовується у часі сигнал щодо підкріплюючої реакції, розрізняють готівкові та слідові умовні рефлекси.

Готівкою називають умовні рефлекси, при виробленні яких підкріплення застосовують під час дії сигнального подразника. Готівкові рефлекси поділяють залежно від терміну приєднання підкріплення на збігаються, відставлені та запізнювальні. Збігаючий рефлекс виробляється тоді, коли відразу після включення сигналу до нього приєднують підкріплення.

Відставлений рефлекс виробляється у тих випадках, коли підкріплююча реакція приєднується лише після деякого часу (до 30 с). Це найбільш уживаний спосіб вироблення умовних рефлексів, хоча він вимагає більшої кількості поєднань, ніж спосіб збігу.

Рефлекс, що запізнюється, виробляється при приєднанні підкріплюючої реакції після тривалої ізольованої дії сигналу. Зазвичай така ізольована дія триває 1 -3 хв. Цей спосіб вироблення умовного рефлексу ще складніше, ніж обидва попередні.

Слідовими називають умовні рефлекси, розробки яких підкріплюючу реакцію пред'являють лише згодом після вимкнення сигналу. І тут рефлекс виробляється слід від дії сигнального подразника; використовують короткі інтервали (15-20 с) або довгі (1-5 хв). Утворення умовного рефлексу за слідовим способом вимагає найбільшого числапоєднань. Проте слідові умовні рефлекси забезпечують у тварин дуже складні акти пристосувальної поведінки. Прикладом може бути полювання за видобутком, що приховується.

Умови виробітку тимчасових зв'язків. Поєднання сигнального подразника із підкріпленням. Ця умова вироблення тимчасових зв'язків виявилося з перших дослідів із слинними умовними рефлексами. Кроки служителя, який несе їжу, лише тоді викликали «психічне слиновиділення», коли вони поєднувалися з їжею.

Цьому суперечить освіту слідових умовних рефлексів. Підкріплення поєднується у разі зі слідом порушення нервових клітин від раніше включеного і вже вимкненого сигналу. Але якщо підкріплення буде випереджати індиферентний подразник, то умовний рефлекс вдається виробити з великими труднощами, лише вживаючи спеціальних заходів.

Індиферентність сигнального подразника. Агент, обраний як умовний подразник харчового рефлексу, не повинен сам по собі мати будь-яке відношення до їжі. Він може бути байдужим, тобто. індиферентним, для слинних залоз. Сигнальний подразник не повинен викликати значної орієнтовної реакції, що заважає утворенню умовного рефлексу. Проте орієнтовну реакцію викликає кожен новий подразник. Тож втрати їм новизни його потрібно застосовувати повторно. Лише після того, як орієнтовна реакція практично погашена або зведена до незначної величини, починається утворення умовного рефлексу.

Переважна більшість сили збудження, викликаного підкріпленням. Поєднання стукоту метронома та годування собаки веде до швидкої та легкої освіти у неї умовного слиновидільного рефлексу на цей звук. Але якщо намагатися поєднувати з їжею оглушливий стукіт механічної тріскачки, такий рефлекс утворити надзвичайно важко. Для вироблення тимчасового зв'язку велике значення має співвідношення сили сигналу і реакції, що підкріплює. Щоб з-поміж них утворилася тимчасова зв'язок, вогнище збудження, створюваний останньої, може бути сильніше вогнища збудження, створюваного умовним подразником, тобто. має виникати домінанта. Лише тоді станеться поширення збудження від вогнища індиферентного подразника до осередку збудження від рефлексу, що підкріплює.

Необхідність значної інтенсивності збудження. Умовний рефлекс - це попереджувальна реакція на сигнал про майбутні суттєві події. Але якщо подразник, який хочуть зробити сигналом, виявляється подією навіть істотнішою, ніж ті, які за ним підуть, то цей подразник сам викликає відповідну реакцію організму.

Відсутність сторонніх подразників. Кожне стороннє роздратування, наприклад, шум, що несподівано долинув, викликає орієнтовну реакцію.

Нормальна працездатність нервової системи. Повноцінна функція замикання можлива за умови, якщо вищі відділи нервової системи знаходяться в нормальному робочому стані. Працездатність нервових клітин мозку різко знижується при недостатньому харчуванні, при дії отруйних речовин, наприклад, бактеріальних токсинів при хворобах, і т.д. Тому загальний стан здоров'я є важливою умовою нормальної діяльності вищих відділів мозку. Всім відомо, як ця умова впливає на розумову роботу людини.

На утворення умовних рефлексів істотно впливає стан організму. Так, фізична та розумова робота, умови харчування, активність гормонів, дія фармакологічних речовин, дихання при підвищеному чи зниженому тиску, механічні навантаження та іонізуюче випромінювання залежно від інтенсивності та термінів впливу можуть видозмінити, посилити або послабити умовно-рефлекторну діяльність аж до повного її придушення.

Дослідження кінцевих, поведінкових проявів найвищої нервової діяльності значно випередило вивчення її внутрішніх механізмів. До цього часу ще недостатньо вивчені як структурні основи тимчасового зв'язку, і його фізіологічна природа. З цього приводу висловлюються різні погляди, але питання ще вирішене. Однак, на сучасному рівні досліджень стає дедалі певнішим, що поряд зі структурною необхідно враховувати і нейрохімічну організацію мозку.

Рефлекс– реакція у відповідь організму не зовнішнє або внутрішнє роздратування, що здійснюється і контрольована центральною нервовою системою. Розвиток уявлень про поведінку людини, яка завжди була загадкою, було досягнуто в роботах російських учених І. П. Павлова та І. М. Сєченова.

Рефлекси безумовні та умовні.

Безумовні рефлекси– це вроджені рефлекси, які успадковуються потомством батьків і зберігаються протягом усього життя. Дуги безумовних рефлексів проходять через спинний мозок чи стовбур мозку. Кора великих півкуль не бере участі в їх освіті. Безумовні рефлекси забезпечують лише до змін середовища, із якими часто зустрічалися багато поколінь цього виду.

До відносяться:

Харчові (слиновиділення, ссання, ковтання);
Оборонні (кашель, чхання, миготіння, відсмикування руки від гарячого предмета);
Орієнтовні (скошування очей, повороти);
Статеві (рефлекси, пов'язані з відтворенням та доглядом за потомством).
Значення безумовних рефлексів у тому, що ним зберігається цілісність організму, підтримка сталості і відбувається розмноження. Вже у новонародженої дитини спостерігаються найпростіші безумовні рефлекси.
Найбільш важливим із них є рефлекс ссання. Подразник рефлексу ссання - дотик до губ дитини будь-якого предмета (груди матері, соски, іграшки, пальця руки). Рефлекс ссання - це безумовний харчовий рефлекс. Крім цього, у новонародженого є вже й деякі захисні безумовні рефлекси: миготіння, яке виникає, якщо стороннє тіло наближається до ока або торкнеться рогівки, звуження зіниці при дії сильного світла на очі.

Особливо яскраво виявляються безумовні рефлексиу різних тварин. Вродженими можуть бути не лише окремі рефлекси, а й більше складні формиповедінки, які дістали назву інстинктів.

Умовні рефлекси– це рефлекси, які легко купуються організмом протягом життя та утворюються на основі безумовного рефлексу при дії умовного подразника (світло, стукіт, час тощо). І. П. Павлов вивчав утворення умовних рефлексів на собаках та розробив методику їх отримання. Для вироблення умовного рефлексу необхідний подразник – сигнал, який запускає умовний рефлекс, багаторазове повторення дії подразника дозволяє виробити умовний рефлекс. При освіті умовних рефлексів виникає тимчасовий зв'язок між центрами та центрами безумовного рефлексу. Тепер цей безумовний рефлекс здійснюється не під дією абсолютно нових зовнішніх сигналів. Ці роздратування з навколишнього світу, до яких ми були байдужі, тепер можуть набути життєво важливого значення. Протягом життя виробляється безліч умовних рефлексів, які є основою нашого життєвого досвіду. Але цей життєвий опеньків має сенс тільки для цієї особи і не передається у спадок її нащадкам.

У самостійну категорію умовних рефлексіввиділяють вироблені протягом життя рухові умовні рефлекси, т. е. навички чи автоматизовані дії. Сенс цих умовних рефлексів полягає у освоєнні нових рухових умінь, виробленні нових форм рухів. За своє життя людина опановує багато спеціальних рухових навичок, пов'язаних з його професією. Навички – це основа нашої поведінки. Свідомість, мислення, увага звільняються від виконання тих операцій, які автоматизувалися та стали навичками повсякденному житті. Найуспішніший шлях оволодіння навичками – це систематичні вправи, виправлення вчасно помічених помилок, знання кінцевої мети кожної вправи.

Якщо деякий час не підкріплювати умовний подразник безумовним, то настає гальмування умовного подразника. Але зовсім не зникає. При повторенні досвіду рефлекс швидко відновлюється. Гальмування спостерігається і при дії іншого подразника більшої сили.

Існує безліч різних видівумовних рефлексів. Насамперед, розрізняють природні та штучні умовні рефлекси. Природниминазивають умовні рефлекси, що у відповідь такі подразники, які у природних умовах життя діють разом із безумовними подразниками. Наприклад, вид та запах м'яса викликає у собаки харчову реакцію з виділенням слини. Однак, якщо собаці від народження не давати м'яса, вона, вперше побачивши його, реагуватиме на нього просто як на незнайомий предмет. І тільки після того, як собака поїсть м'яса, у неї з'явиться умовно-рефлекторна харчова реакція на його вигляд і запах.

Штучниминазивають спеціально вироблені умовні рефлекси на умовні подразники, які у повсякденні не пов'язані з цим безумовним подразником. Якщо поєднувати звук дзвінка з ударом електричним струмом, У собаки виникне больовий оборонний рефлекс - при звуку дзвінка вона відсмикуватиме лапу. Це штучний умовний рефлекс, оскільки звук дзвінка зовсім не має властивістю завдавати біль. На той же звук у іншого собаки можна виробити харчовий рефлекс, поєднуючи дзвінок із годуванням.

Умовні рефлекси можна ділити групи залежно від цього безумовного рефлексу, з урахуванням якого вони утворені: харчові, оборонні, рухові умовнірефлекси. Часто умовні рефлекси, особливо натуральні, бувають комплексними. Наприклад, почувши запах їжі, собака не лише виділяє слину, а й біжить до джерела цього запаху.

Умовний рефлекс можна виробити з урахуванням як безумовного, а й добре закріпленого умовного рефлексу. Такі рефлекси називають умовними рефлексами другого порядку. У тварини спочатку виробляють рефлекс першого порядку, наприклад, поєднуючи миготіння лампочки з годуванням. Коли цей рефлекс стає міцним, вводять новий подразник, скажімо, звук метронома, і підкріплюють його дію також умовним подразником – миготінням лампочки. Після кількох таких підкріплень звук метронома, що ніколи не поєднувався з годуванням, почне викликати виділення слини. Це буде умовний рефлекс другого порядку. Харчові рефлекси третього порядкуу собак не утворюються. Але вони можуть виробити оборонні (больові) умовні рефлекси третього порядку. Рефлексів четвертого порядку собак отримати не вдається. У дітей дошкільного вікуможуть бути умовні рефлекси навіть шостого порядку.

Серед багатьох різновидів умовних рефлексів прийнято виділяти на особливу групу інструментальні рефлекси . Наприклад, у собаки підкріплення запалювання лампочки появою годівниці з їжею виробляє умовний рефлекс на світло – виділяється слина. Після цього перед собакою ставлять складніше завдання: щоб отримати їжу після запалювання лампочки, вона повинна натиснути лапою на педаль, що розташована перед нею. Коли лампочка горить, а їжа не з'являється, собака приходить у рухове збудження та випадково наступає на педаль. Відразу з'являється годівниця. При повторенні таких дослідів виробляється рефлекс - при світлі лампочки собака відразу натискає на педаль і отримує їжу. Такий рефлекс називають інструментальним тому, що він служить інструментом для підкріплення умовного подразника.

Схожа інформація:

1. Динамічний стереотип - це система тимчасових нервових зв'язків у корі великих півкуль, що відповідає системі дії умовних подразників