Умовні рефлекси та його характеристика. Натуральні умовні рефлекси

Залежно від особливостей реакцій у відповідь, характеру подразників, умов їх застосування і підкріплення і т. д. виділяють різні видиумовних рефлексів. Ці види класифікуються, виходячи з різних критеріїв, відповідно до поставлених завдань. Деякі з цих класифікацій мають велике значенняяк у теоретичному, і у практичному відношенні, зокрема під час спортивної діяльності.

Натуральні (природні) та штучні умовні рефлекси.Умовні рефлекси, що утворюються на дію сигналів, що характеризують постійні властивості безумовних подразників (наприклад,запах або вид їжі), називаються натуральними умовними рефлексами

Ілюстрацією закономірностей освіти натуральних умовних рефлексівє досліди І. С. Цитовича. У цих дослідах цуценята одного і того ж посліду містилися на різному харчовому раціоні: одних годували тільки м'ясом, інших - молоком. У тварин, яких годували м'ясом вигляд і запах його на відстані викликали умовну харчову реакцію з яскраво вираженими моторним і секреторним компонентами. Цуценята, які отримували лише молоко, вперше реагували на м'ясо лише орієнтовною реакцією (тобто, за образним висловом І. П. Павлова, рефлексом «Що таке?») - обнюхували його і відверталися. Проте вже одноразове поєднання виду та запаху м'яса з їжею повністю усувало цю «байдужість». У цуценят виробився натуральний харчовий умовний рефлекс. Освіта натуральних (природних) умовних рефлексів на вигляд, запах їжі та властивості інших безумовних подразників характерно і для людини. Натуральні умовні рефлекси характеризуються швидким виробленням і великою стійкістю. Вони можуть утримуватися все життя за відсутності наступних підкріплень. Це тим, що натуральні умовні рефлекси мають велике біологічне значення, особливо у ранніх етапах пристосування організму до довкілля. Саме властивості самого безумовного подразника (наприклад, вид і запах їжі) є першими сигналами, які діють організм після народження.

Але умовні рефлекси можна виробити також різні індиферентні сигнали (світло, звук, запах, зміни температури та інших.), які мають у природних умовах властивостями подразника, що викликає безумовний рефлекс. Такі реакції, на відміну натуральних, називаються штучними умовними рефлексами.Наприклад, запах м'яти не притаманний м'ясу. Однак якщо цей запах кілька разів поєднуватиме з підгодовуванням м'ясом, то утворюється умовний рефлекс: запах м'яти стає умовним сигналом їжі і починає викликати слиновидільну реакцію без підкріплення. Штучні умовні рефлекси повільніше виробляються і швидше згасають при непідкріпленні.

Прикладом вироблення умовних рефлексів на штучні подразники може бути утворення людини секреторних і рухових умовних рефлексів на сигнали як звучання дзвінка, ударів метронома, посилення чи ослаблення освітлення дотику до шкіри тощо.

Умовні рефлекси першого та вищих порядків.Реакції, утворені з урахуванням безумовних рефлексів, називаються умовними рефлексами першого порядку,а реакції, що виробляються на основі раніше набутих умовних рефлексів,- умовними рефлексами вищих порядків(другого, третього тощо. буд.). Під час вироблення умовних рефлексів вищих порядків індиферентний сигнал підкріплюється добре зміцненими умовними подразниками. Якщо, наприклад, роздратування як дзвінка підкріплювати їжею (безумовна реакція), то виробляється умовний рефлекс першого порядку. Після зміцнення умовного рефлексу першого порядку можна виробити з його основі умовний рефлекс другого порядку, зокрема світ. На основі умовного рефлексу другого порядку можна утворити умовний рефлекс третього порядка, на базі рефлексу третього порядка.-рефлекс четвертого порядка і т.д.

Освіта умовних рефлексів вищих порядків залежить від досконалості організації нервової системи, її функціональних якостей і біологічної значущості безумовного рефлексу, з урахуванням якого вироблено умовний рефлекс першого порядку. Наприклад, у собак у штучних умовах на тлі підвищеної харчової збудливості можна виробити слиновидільний умовний рефлекс третього порядку. У разі рухово-оборонної реакції у цих тварин можливе утворення умовних рефлексів четвертого порядку. У мавп, що стоять на вищому щаблі філогенетичних сходів, умовні рефлекси вищих порядків утворюються легше, ніж у собак. Для людини процес утворення умовних рефлексів, вищих порядків виявляється найбільш адекватним. За наявності підвищеної збудливості центральної нервової системи навіть у дітей віком до року виробляються умовні рефлекси п'ятого та шостого порядку (Н. І. Красногорський). У разі розвитку функції мови порядковий діапазон цих реакцій значно розширюється. Так, переважна більшість рухових умовних рефлексів у людини утворюється шляхом підкріплення не будь-яким безумовним подразником, а різними умовними сигналами у вигляді словесних інструкцій, пояснень та ін.

Біологічне значення умовних рефлексів вищих порядків у тому, що вони забезпечують сигналізацію про майбутню діяльність при підкріпленні як безумовними, а й умовними подразниками. У зв'язку з цим швидше і повно відбувається розгортання адаптаційних реакцій організму.

Позитивні та негативні умовні рефлекси.Умовні рефлекси, у динаміці яких проявляється активність організму як рухових чи секреторних реакцій, називаються позитивними.Умовні реакції, що не супроводжуються зовнішнім руховим та секреторним ефектами у зв'язку з їх пригніченням, відносять до негативним,або гальмівним, рефлексів.У процесі пристосування організму до умов середовища, що змінюються, обидва види рефлексів мають велике значення. Вони тісно взаємопов'язані, оскільки прояв одного виду поєднується з пригніченням інших видів. Наприклад, при оборонних рухових умовних рефлексах гальмуються умовні харчові реакції та навпаки. За умовного подразника у вигляді команди «Смирно!» викликається діяльність м'язів, що зумовлюють стояння у певному положенні та гальмування інших умовних рухових реакцій, що здійснювалися до цієї команди (наприклад, ходьба, біг).

Така важлива якість, як дисциплінованість завжди пов'язана з одночасним поєднанням позитивних і негативних (гальмівних) умовних рефлексів. Наприклад, при виконанні деяких фізичних вправ (стрибки у воду з вежі, гімнастичне сальто та ін) для придушення реакцій самозбереження та почуття страху потрібно гальмування найсильніших негативних оборонних умовних рефлексів.

Готівкові та слідові рефлекси.Умовні рефлекси, у яких умовний сигнал передує безумовному подразнику, діє разом із і закінчується одночасно чи кілька секунд раніше чи пізніше припинення безумовного подразнення, називаються готівкою (рис. 63). Як зазначалося, освіти умовного рефлексу необхідно, щоб умовний сигнал почав діяти раніше початку дії подкрепляющего Подразника. Інтервал між ними, тобто ступінь відставлення підкріплюючого подразника від умовного сигналу, може бути різним. Залежно від тривалості відставлення безумовно підкріплення від початку дії умовного сигналу готівка Умовні рефлекси у тварин, наприклад, харчові, класифікуються як збігаються (0,5 – 1 сек.), коротковідставлені (3 – 5 сек.), нормальні (10 – 30 сек.). ) та запізнювальні (1 – 5 хв. і більше).

При слідових умовних рефлексах умовний подразник підкріплюється після припинення його дії (див. рис. 63). Слідові умовні рефлекси формуються при короткому (10-20 сек.) та довгому (пізньому) відставлення (1-2 хв. і більше). До групи слідових умовних рефлексів належить, зокрема, рефлекс тимчасово, виконує роль про «біологічного годинника».

Готівкові та слідові умовні рефлекси з великим відставленням є складними формами прояву вищої нервової діяльності та доступні лише тваринам із досить розвиненою корою головного мозку. Вироблення подібних рефлексів у собак пов'язані з великими труднощами. У людини слідові умовні рефлекси легко утворюються.

Слідові умовні реакції мають велике значення при фізичні вправи. Наприклад, у гімнастичній комбінації, що складається з декількох елементів, слідове збудження в корі мозку, викликане дією першої фази руху, є подразником для програмування ланцюга всіх наступних. Всередині ланцюгової реакції кожен із елементів є умовним сигналом для переходу до наступної фази руху.

Екстероцептивні, пропріоцептивні та інтероцептивні рефлекси.Залежно від аналізатора, основі якого вироблені умовні рефлекси, останні діляться втричі виду. Реакції, вироблені при подразненні зовнішніх аналізаторів (зорового, слухового та ін.), називаються екстероцептивними, а вироблені при подразненні рецепторів м'язів - пропріоцептивними, рецепторів внутрішніх органів- інтероцептивними.

Головним засобом зв'язку організму із зовнішнім середовищем є екстеро- та пропріоцептивні умовні рефлекси. Реакції, що мають велику біологічну значимість, виробляються швидше та краще диференціюються. У той самий час вони досить динамічні і можуть згасати за зміни сигнального значення подразників та його неподкреплении.

Інтероцептивні умовні рефлекси виробляються і диференціюються значно повільніше, відрізняються великою інертністю, не згасаючи при непідкріплення протягом тривалого часу. Аферентна імпульсація від інтерорецепторів може багаторазово збігатися за часом зі здійсненням відповідних соматичних та вегетативних реакцій, що виникають при впливі на організм певних сигналів зовнішнього середовища. При цьому інтероцептивні подразники набувають для відповідних реакцій сигнальне значення. В цілому інтероцептивні подразнення стимулюють координуючий вплив нервових центрів, особливо кори великих півкуль, на взаємодію факторів внутрішнього та зовнішнього середовища, внаслідок чого розвиваються тонкі умовнорефлекторні пристосувальні реакції. При м'язовій діяльності інтенсивність прояву вегетативних функцій підвищується (кровообіг, дихання та ін.). Імпульсація з боку інтерорецепторів в центральну нервову систему помітно посилюється, у зв'язку з чим створюються сприятливіші умови освіти інтероцептивних умовних рефлексів. Певний характер зміни вегетативних функцій у процесі виконання спортивної роботи може поєднуватись за механізмом умовних рефлексів з конкретною руховою діяльністю та тим самим сприяти більш ефективному її виконанню.

Умовні рефлекси комплексні подразники.Освіта умовних рефлексів може відбуватися при дії як одиночних, а й комплексних подразників, які стосуються однієї чи різним сенсорним системам. Комплексні подразники можуть діяти одночасно та послідовно. При комплексі діючих подразників поступають сигнали від кількох подразників. Наприклад, умовний харчовий рефлекс може викликатися одночасним впливом запаху, форми та кольору подразника. При комплексі послідовно діючих подразників перший їх, наприклад світловий, змінюється другим, наприклад звуковим (як високого тону), потім третім, наприклад звуком метронома. Підкріплення слід лише після дії всього цього комплексу.

Умовні рефлекси відрізняються від безумовних різноманіттям та непостійністю. Тому немає чіткого поділу умовних рефлексів та їхньої певної класифікації. Виходячи з потреб теорії та практики дресирування собак, виділяють основні види та різновиди умовних рефлексів.
Натуральні умовні рефлекси утворюються на постійні природні властивості та якості безумовного подразника.

Наприклад, у собаки на вигляд, запах і смак їжі утворюються натуральні умовні рефлекси. Вони можуть утворюватися на зовнішній вигляд, голос, запах, певні дії дресирувальника та його помічника, на дресирувальний костюм, плащ, апортувальний предмет, прут, батіг, палицю та інші предмети, що застосовуються при дресируванні собак, а також на навколишню обстановку та умови, в яких дресирується собака.

Ці рефлекси легко і швидко утворюються і довго зберігаються за відсутності наступних підкріплень. Якщо собаці 1-2 рази завдати болючих подразнень повідцем, і вона буде боятися лише одного виду повідця. Більшість натуральних умовних рефлексів собак використовується як основа для вироблення інших умовних рефлексів, необхідних на службі.

Штучні умовні рефлекси.

На відміну від натуральних утворюються на сторонні подразники, що не мають природних ознак безумовного подразника, але збігаються в часі з його дією. Так, при дресируванні на звукові сигнали - команди, дзвінок, свисток, зумер, зорові жести, запалення лампочки, а також на запахові та інші подразники у собак безперервно і велику кількістьутворюються штучні умовні рефлекси.

Вони мають важливе сигнально-запобіжне і пристосувальне значення до умов, що безперервно змінюються. довкілля. Відмінна особливістьвсіх штучних умовних рефлексів - уповільнена освіта за великої кількості поєднань. Крім того, вони легко загальмовуються та швидко згасають при непідкріпленні. Більш скрутним є формування зі штучного умовного рефлексу стійкого та безвідмовного досвіду.
Умовні рефлекси першого, другого та вищих порядків.

Види умовних рефлексів

Реакції у відповідь, що утворилися на основі безумовних рефлексів, називаються умовними рефлексами першого порядку, а рефлекси, вироблені на основі раніше набутих умовних рефлексів (навичок) - умовними рефлексами другого, третього та вищого порядку.

Механізм освіти умовного рефлексу другого порядку можна пояснити з прикладу привчання собаки працювати за жестами керувати її поведінкою з відривом. Спочатку виробляються умовні рефлекси першого порядку відповідні команди шляхом підкріплення безумовними впливами. Після зміцнення цих умовних рефлексів до навичок з їхньої основі можна виробляти умовні рефлекси другого порядку жести чи інші сигнали без підкріплення безумовними подразниками.

Умовні рефлекси обшуку місцевості, відшукання запахового сліду, вибірки речей по запаху виробляються за принципом формування умовних рефлексів другого, котрий іноді третього порядку.
Значення умовних рефлексів вищого порядку у дресируванні у тому, що вони забезпечують формування складних навичок різні сигнали дресирувальника, а й сприяють прояву экстраполятивных рефлексів у складній обстановці.

Позитивні умовні рефлекси

Умовні рефлекси, в основі освіти та прояви яких лежать процеси збудження та активна діяльність тварини, називаються позитивними рефлексами. Вони переважно пов'язані з руховими реакціями собаки. Більшість загальнодисциплінарних та спеціальних навичок також становлять позитивні умовні рефлекси. Наприклад, подолання перешкод, переповзання, рух собаки слідом, виявлення та піднесення речей, затримання помічника та інші складні дії собаки включають процеси сильного та тривалого збудження нервових центрів кори головного мозку. Одні позитивні умовні рефлекси змінюються іншими або закінчуються гальмуванням із метою припинення активних дій собаки.

Негативні умовні рефлекси.

Умовні рефлекси, вироблені з урахуванням процесу гальмування, називаються негативними. Гальмові умовні рефлекси для організму також важливі, як і позитивні. У комбінаціях вони складають більшість складних навичок, які врівноважують поведінку собаки, роблять її дисциплінованою, звільняють організм від непотрібних збуджень і позитивних умовних рефлексів, що втратили своє значення. До негативних умовних рефлексів відносяться припинення собакою небажаних дій, витримка при посадці, укладанні та стоянні, диференціювання запахів при роботі з чуття та ін.

Умовні рефлекси на якийсь час.

Доцільна ритмічність у поведінці собаки, що дресирується, пояснюється умовними рефлексами на час, які утворюються на інтервали часу в режимі догляду, годівлі, занять, роботи і відпочинку протягом доби, тижня, місяця і навіть року. В результаті цього в поведінці собаки утворюються біоритми активного та пасивного, робочого та неробочого стану, періодів ефективного та малоефективного дресирування.

При дресируванні собак на різні поєднанняумовних подразників з безумовними у часі утворюються збігаються, відставлені, запізнювальні та слідові умовні рефлекси.

Збігаючий умовний рефлексутворюється, коли сигнал - команда застосовується одночасно або на 0,5-2 секунди раніше за безумовний подразник. Реакція у відповідь проявляється відразу ж після подачі команди або жесту. При дресируванні собак, як правило, повинні вироблятися умовні рефлекси, що збігаються. У цих випадках дії собаки у відповідь на команди і жести бувають чіткими, енергійними, а вироблений умовний рефлекс зберігається довше і має стійкість до гальмування.

Відставлений умовний рефлексутворюється, коли дія сигналу - команди жесту підкріплюється безумовним подразником з відставанням на 3-30 секунд. У відповідь реакція такого рефлексу на умовний сигнал проявляється на відставлений час підкріплення безумовним подразником. Наприклад, якщо дресирувальник команду «Лежати» підкріплює впливом на собаку через 5 секунд, то умовний рефлекс, що утворився, проявляється не відразу, тобто собака лягає через 5 секунд після подачі команди.

Такі рефлекси у собак – результат порушення методики та техніки дресирування.
Відставлені умовні рефлекси частіше бувають у собак, закріплених за повільними дресирувальниками.

Запізнюючий умовний рефлексутворюється при тривалій дії умовного подразника та пізньому підкріпленні його безумовним. У практиці дресирування, що запізнюються умовні рефлекси, утворюються у собаки, коли дресирувальник підкріплює безумовним подразником не першу команду, а її багаторазові повторення. Подібні помилки можна спостерігати при керуванні собакою на відстані та без повідця. У цьому випадку дресирувальник не може швидко впливати на собаку, і змушений повторно подавати команди, щоб змусити його виконати потрібну дію. Умовний рефлекс, що утворився, проявляється з великим запізненням, тобто після багаторазового повторення команди або жесту.

Слідовий умовний рефлексвиробляється з урахуванням сліду від порушення у центральної нервової системі, викликаного умовним подразником, при підкріпленні дією безумовного подразника через деякий час. Між загасаючим осередком збудження від умовного подразника та осередком збудження від дії безумовного подразника в корі утворюється тимчасовий зв'язок, що називається слідовим умовним рефлексом. Вироблення таких умовних рефлексів у собак протікає з великими труднощами.

Слідовий умовний рефлекс може утворитися швидше, якщо сигнальний подразник має тривале спонукаюче значення для собаки, а безумовний подразник викликає сильну збудливу або гальмівну реакцію. Наприклад, команда «Слухай», підкріплена діями помічника через 1–2 години, викликає у собаки настороженість та очікування помічника в межах цього періоду часу.

з книги Арасланов Філімон, Олексіїв Олексій, Шигорін Валерій "Дресування собак"

Відмінність умовних рефлексів від безумовних. Безумовні рефлекси - вроджені реакції організму, вони сформувалися та закріпилися у процесі еволюції та передаються у спадок. Умовні рефлекси виникають, закріплюються, згасають протягом життя та є індивідуальними. Безумовні рефлекси є видовими, т. е. вони виявляються в усіх особин цього виду. Умовні рефлекси можуть бути в одних особин даного виду вироблені, а в інших відсутні, вони індивідуальні. Безумовні рефлекси не вимагають спеціальних умов свого виникнення, вони обов'язково виникають, якщо певні рецептори подіють адекватні подразники. Умовні рефлекси для своєї освіти вимагають спеціальних умов, вони можуть утворюватись на будь-які подразники (оптимальної сили та тривалості) з будь-якого рецептивного поля. Безумовні рефлекси щодо постійні, стійкі, незмінні та зберігаються протягом усього життя. Умовні рефлекси мінливі і рухливіші.

Безумовні рефлекси можуть здійснюватися лише на рівні спинного мозку та мозкового стовбура. Умовні рефлекси можуть утворитися на будь-які сигнали, що сприймаються організмом, і є переважно функцією кори великих півкуль, що реалізується за участю підкіркових структур.

Безумовні рефлекси можуть забезпечити існування організму тільки на ранньому етапі життя. Пристосування організму до мінливих умов середовища забезпечується умовними рефлексами, що виробляються протягом усього життя. Умовні рефлекси мінливі. У житті одні умовні рефлекси, втрачаючи своє значення, згасають, інші виробляються.

Біологічне значення умовних рефлексів Організм народжується із певним фондом безумовних рефлексів. Вони забезпечують йому підтримку життєдіяльності щодо постійних умов існування. До них відносяться безумовні рефлекси: харчові (жування, ссання, ковтання, відділення слини, шлункового соку та ін.), оборонні (відсмикування руки від гарячого предмета, кашель, чхання, миготіння при попаданні струменя повітря в око та ін.), статеві рефлекси (Рефлекси, пов'язані із здійсненням статевого акту, вирощуванням і доглядом за потомством), рефлекси терморегуляційні, дихальні, серцеві, судинні, що підтримують сталість внутрішнього середовища організму (гомеостаз) та ін.

Умовні рефлекси забезпечують більш досконале пристосування організму до умов життя, що змінюються. Вони сприяють знаходженню їжі по запаху, своєчасного уникнення небезпеки, орієнтування в часі та просторі. Умовнорефлекторне відділення слини, шлункового, підшлункового соків на вигляд, запах, час їди створює найкращі умовидля травлення їжі ще до того, як вона надійшла в організм. Посилення газообміну та збільшення легеневої вентиляції до початку роботи, тільки побачивши обстановку, в якій відбувається робота, сприяє більшій витривалості та кращій працездатності організму під час м'язової діяльності.

При дії умовного сигналу кора великих півкуль забезпечує організму попередню підготовку реагування ті подразники довкілля, які у час вплинуть. Тому діяльність кори великих півкуль є сигнальною.

Умови утворення умовного рефлексу. Умовні рефлекси виробляються з урахуванням безумовних. Умовний рефлекс названо І. П. Павловим оскільки його освіти потрібні певні умови. Насамперед потрібен умовний подразник, або сигнал. Умовним подразником може бути будь-який подразник із зовнішнього середовища або певна зміна внутрішнього стану організму. У лабораторії І. П. Павлова в якості умовних подразників застосовували спалах електричної лампочки, дзвінок, булькання води, подразнення шкіри, смакові, нюхові подразники, дзвін посуду, вид свічки, що горить, та ін. прийому їжі в той самий час, постійному часі відходу до сну.

Умовний рефлекс можна виробити, поєднуючи індиферентний подразник із раніше виробленим умовним рефлексом. Таким шляхом утворюються умовні рефлекси другого порядку, тоді підкріплювати індиферентний подразник над умовним подразником першого ладу. Вдалося утворити в експерименті умовні рефлекси третього, четвертого порядку. Ці рефлекси, як правило, нестійкі. У дітей удалося виробити рефлекси шостого порядку.

Можливість вироблення умовних рефлексів ускладнюють або виключають сильні сторонні подразники, хвороба та інших.

Щоб виробити умовний рефлекс, умовний подразник треба підкріплювати безумовним подразником, т. е. таким, що викликає безумовний рефлекс. Дзвін ножів у їдальні викликає відділення слини в людини лише в тому випадку, якщо цей дзвін один або кілька разів підкріплювався їжею. Дзвін ножів і виделок у нашому випадку є умовним подразником, а безумовним подразником, що викликає слиновидільний безумовний рефлекс, є їжа. Вигляд свічки, що горить, може стати сигналом до відсмикування руки у дитини лише в тому випадку, якщо хоча б один раз вид свічки збігся з болем від опіку. При освіті умовного рефлексу умовний подразник має передувати дії безумовного подразника (зазвичай 1-5 з).

Механізм утворення умовного рефлексу. Згідно з уявленнями І. П. Павлова, утворення умовного рефлексу пов'язане із встановленням тимчасового зв'язку між двома групами клітин кори: між такими, що сприймають умовне і сприймають безумовне роздратування. Цей зв'язок стає тим міцнішим, чим частіше одночасно збуджуються обидві ділянки кори. Після кількох поєднань зв'язок виявляється настільки міцною, що з дії лише умовного подразника збудження виникає й у другому осередку (рис. 15).

Спочатку індиферентний подразник, якщо він є новим і несподіваним, викликає загальну генералізовану реакцію організму - орієнтовний рефлекс, який І. П. Павлов назвав дослідницьким чи рефлексом «що таке?». Будь-який подразник, якщо він застосовується вперше, викликає рухову реакцію (загальне здригання, поворот очей, вух у бік подразника), почастішання дихання, серцебиття, генералізовані зміни електричної активності мозку – альфа-ритм змінюється швидкими коливаннями (бета-ритм). Ці реакції відображають загальне генералізоване збудження. При повторенні подразника, якщо він стає сигналом до певної діяльності, орієнтовний рефлекс згасає. Наприклад, якщо собака вперше почує дзвінок, він на нього дасть загальну орієнтовну реакцію, але слини при цьому відокремлюватися не буде. Підкріпимо тепер дзвінок їжею. При цьому в корі великих півкуль виникнуть два осередки збудження – один у слуховій зоні, а інший у харчовому центрі (це ділянки кори, які збуджуються під впливом запаху, смаку їжі). Після кількох підкріплень дзвінка їжею в корі великих півкуль між двома осередками збудження виникне (замкнеться) тимчасовий зв'язок.

У ході подальших досліджень були отримані факти, що свідчать про те, що замикання тимчасового зв'язку йде не лише горизонтальними волокнами (кора - кора). Розрізами сірої речовини роз'єднували у собак різні ділянкикори, однак це не перешкоджало утворенню тимчасових зв'язків між клітинами цих ділянок. Це дало підставу вважати, що у встановленні тимчасових зв'язків важливу роль належить і шляхів кора – підкорка – кора. При цьому доцентрові імпульси від умовного подразника через таламус і неспецифічну систему (гіпокамп, ретикулярна формація) надходять у відповідну зону кори. Тут вони переробляються і по низхідних шляхах досягають підкіркових утворень, звідки імпульси знову приходять в кору, але вже в зону представництва безумовного рефлексу.

Що відбувається в нейронах, які беруть участь у утворенні тимчасового зв'язку? Із цього приводу є різні точки зору. Одна з них головну рольвідводить морфологічні зміни в закінченнях нервових відростків.

Інша думка про механізм умовного рефлексу ґрунтується на принципі домінанти А. А. Ухтомського. У нервовій системі в кожний момент часу є панівні осередки збудження – домінантні осередки. Домінантне вогнище має властивість притягувати себе збудження, що надходить інші нервові центри, і з цього посилюватися. Наприклад, при голоді у відповідних ділянках центральної нервової системи виникає стійке вогнищез підвищеною збудливістю – харчова домінанта. Якщо голодному цуценяті дати лакати молоко і одночасно почати дратувати лапу електричним струмом, то щеня не відсмикує лапу, а починає лакати ще з більшою інтенсивністю. У ситого цуценя подразнення лапи електричним струмом викликає реакцію її відсмикування.

Вважається, що при освіті умовного рефлексу вогнище стійкого збудження, що виникло в центрі безумовного рефлексу, «притягує» до себе збудження, що виникло в центрі умовного подразника. У міру поєднань цих двох збуджень утворюється тимчасовий зв'язок.

Багато дослідників вважають, що у фіксації тимчасового зв'язку провідна роль належить зміні синтезу білка; описані специфічні білкові речовини, пов'язані із відображенням тимчасового зв'язку. Утворення тимчасового зв'язку пов'язане з механізмами зберігання слідів збудження. Однак механізми пам'яті не можуть бути зведені до механізмів «ременного зв'язку».

Є дані про можливість збереження слідів лише на рівні одиничних нейронів. Добре відомі випадки від одноразової дії зовнішнього стимулу. Це дає підставу вважати, що замикання тимчасового зв'язку одна із механізмів пам'яті.

Гальмування умовних рефлексів. Умовні рефлекси пластичні. Вони можуть довго зберігатись, а можуть і гальмуватися. Описано два типи гальмування умовних рефлексів – внутрішнє та зовнішнє.

Безумовне, чи зовнішнє, гальмування. Цей тип гальмування має місце у тих випадках, коли в корі великих півкуль при здійсненні умовного рефлексу виникає нове, досить сильне вогнище збудження, не пов'язане з цим умовним рефлексом. Якщо у собаки був вироблений умовний слиновидільний рефлекс на звук дзвінка, включення яскравого світла при звуку дзвінка у цього собаки гальмує раніше вироблений рефлекс слиновиділення. В основі цього гальмування лежить явище негативної індукції: нове сильне вогнище збудження в корі від стороннього подразнення викликає зниження збудливості в ділянках кори великих півкуль, пов'язаних із здійсненням умовного рефлексу, і, як наслідок цього явища, настає гальмування умовного рефлексу. Іноді це гальмування умовних рефлексів називають індукційним гальмуванням.

Індукційне гальмування не вимагає вироблення (тому воно і відноситься до безумовного гальмування) і розвивається відразу, як подіє зовнішній, сторонній для даного умовного рефлексу подразник.

До зовнішнього гальмування відносять і граничне гальмування. Воно проявляється при надмірному збільшенні сили або часу впливу умовного подразника. У цьому умовний рефлекс слабшає чи повністю зникає. Це гальмування має охоронне значення, оскільки захищає нервові клітини від подразників занадто великої сили чи тривалості, які б порушити їх діяльність.

Умовне, чи внутрішнє, гальмування. Внутрішнє гальмування, на відміну зовнішнього, розвивається всередині дуги умовного рефлексу, т. е. у тих нервових структурах, що у здійсненні даного рефлексу.

Якщо зовнішнє гальмування виникає відразу, як діяв гальмуючий агент, то внутрішнє гальмування треба виробляти, воно виникає за певних умов, і це іноді вимагає тривалого часу.

Одним із видів внутрішнього гальмування є згасання. Воно розвивається, якщо багато разів умовний рефлекс не підкріплюється безумовним подразником.

Через деякий час після згасання умовний рефлекс може відновитись. Це станеться, якщо ми знову підкріпимо дію умовного подразника безумовною.

Неміцні умовні рефлекси насилу відновлюються. Згасанням можна пояснити тимчасову втрату трудового навички, навички гри музичних інструментах.

Діти згасання відбувається набагато повільніше, ніж в дорослих. Саме тому важко відучувати дітей від шкідливих звичок. Згасання лежить в основі забування.

Згасання умовних рефлексів має важливе біологічне значення. Завдяки йому організм перестає реагувати на сигнали, що втратили значення. Скільки б зайвих, непотрібних рухів при листі, трудових операціях, спортивних вправах робив людина без згасального гальмування!

Запізнення умовних рефлексів також відноситься до внутрішнього гальмування. Воно розвивається, якщо відставити під час підкріплення умовного подразника безумовним. Зазвичай при виробленні умовного рефлексу включають умовний подразник-сигнал (наприклад, дзвінок), а через 1-5 дають їжу (безумовне підкріплення). Коли рефлекс вироблений, відразу після включення дзвінка, без дачі їжі, вже починає текти слина. Тепер зробимо так: увімкнемо дзвінок, а харчове підкріплення поступово відсунемо в часі до 2-3 хв після початку звучання дзвінка. Після кількох (іноді дуже багаторазових) поєднань дзвінка, що звучить, із затриманим підкріпленням їжею розвивається запізнення: дзвінок включається, а слина тепер буде текти не відразу, а через 2-3 хв після включення дзвінка. Через непідкріплення протягом 2-3 хв умовного подразника (дзвінка) безумовним (їжею) умовний подразник протягом часу непідкріплення набуває гальмівного значення.

Запізнення створює умови для кращого орієнтування тварини у навколишньому світі. Вовк не відразу кидається на зайця, побачивши його на значній відстані. Він вичікує, коли заєць наблизиться. Від моменту, коли вовк побачив зайця, до того часу, коли заєць наблизився до вовка, у корі великих півкуль вовка має місце процес внутрішнього гальмування: гальмуються рухові та харчові умовні рефлекси. Якби цього не відбувалося, вовк часто залишався б без видобутку, зриваючись у погоню відразу, як побачить зайця. Запізнення, що виробилося, забезпечує вовку видобуток.

Запізнення у дітей виробляється з великими труднощами під впливом виховання та тренування. Згадайте, як нетерпляче тягне руку першокласник, розмахуючи нею, підводячись з-за парти, щоб помітив його вчитель. І лише до старшого шкільного віку (та й то не завжди) ми відзначаємо витримку, уміння стримувати свої бажання, силу волі.

Подібні звукові, нюхові та інші подразники можуть сигналізувати про різні події. Тільки точний аналіз цих подібних подразників забезпечує біологічно доцільні реакції тварини. Аналіз подразнень полягає у розрізненні, розподілі різних сигналів, диференціювання подібних взаємодій на організм. У лабораторії І. П. Павлова вдалося, наприклад, виробити таке диференціювання: 100 ударів метронома за хвилину підкріплювали їжею, а 96 ударів не підкріплювали. Після декількох повторень собака відрізняла 100 ударів метронома від 96: на 100 ударів у неї текла слина, на 96 ударів слина не відділялася. При цьому гальмування, що розвивається, пригнічує рефлекторну реакцію на непідкріплювані подразники. Диференціювання - одне із видів умовного (внутрішнього) гальмування.

Завдяки диференціювальному гальмування можна виділити сигнально значущі ознаки подразника з багатьох навколишніх звуків, предметів, осіб тощо. буд. Диференціювання виробляється в дітей віком із перших місяців життя.

Динамічний стереотип. Зовнішній світ діє організм не одиничними подразниками, а зазвичай системою одночасних і послідовних подразників. Якщо ця система в такому порядку часто повторюється, це веде до утворення динамічного стереотипу.

Динамічний стереотип є послідовним ланцюгом умовнорефлекторних актів, що здійснюються в строго визначеному, закріпленому в часі порядку і є наслідком складної системної реакції організму на комплекс умовних подразників. Завдяки утворенню ланцюгових умовних рефлексів, кожна попередня діяльність організму стає умовним подразником - сигналом наступної. Таким чином, попередньою діяльністю організм готується до наступної. Проявом динамічного стереотипу є умовний рефлекс на якийсь час, що сприяє оптимальній діяльності організму при правильному режимі дня. Наприклад, прийом їжі в певний годинник забезпечує хороший апетит і нормальне травлення; сталість дотримання часу відходу до сну сприяє швидкому засипанню і, таким чином, більш тривалому сну дітей та підлітків; здійснення навчальної роботи та трудової діяльності завжди в одні й ті ж години призводить до більш швидкої вроблюваності організму та кращого засвоєння знань, навичок, умінь.

Стереотип важко виробляється, але якщо він вироблений, то підтримка його не вимагає значної напруги кіркової діяльності, багато дій стає автоматичними. Динамічний стереотип є основою утворення звичок у людини, формування певної послідовності в трудових операціях, набуття умінь та навичок.

Ходьба, біг, стрибки, катання на лижах, гра на роялі, користування при їжі ложкою, вилкою, ножем, лист - все це навички, в основі яких лежить утворення динамічних стереотипів у корі великих півкуль.

Освіта динамічного стереотипу є основою режиму дня кожної людини. Стереотипи зберігаються довгі роки та становлять основу людської поведінки. Стереотипи, що виникли в ранньому дитячому віці, дуже важко піддаються переробці. Згадаймо, як важко «перевчити» дитину, якщо вона навчилася неправильно тримати ручку під час листа, неправильно сидіти за столом тощо. Труднощі переробки стереотипів змушують звертати особливу увагуна правильність прийомів виховання та навчання дітей із перших років життя.

Динамічний стереотип одна із проявів системної організації вищих коркових функцій, вкладених у забезпечення стабільних реакцій організму.

Рефлекс– реакція у відповідь організму не зовнішнє або внутрішнє роздратування, що здійснюється і контрольована центральною нервовою системою. Розвиток уявлень про поведінку людини, яка завжди була загадкою, було досягнуто в роботах російських учених І. П. Павлова та І. М. Сєченова.

Рефлекси безумовні та умовні.

Безумовні рефлекси– це вроджені рефлекси, які успадковуються потомством батьків і зберігаються протягом усього життя. Дуги безумовних рефлексів проходять через спинний мозок чи стовбур мозку. Кора великих півкуль не бере участі в їх освіті. Безумовні рефлекси забезпечують лише до змін середовища, із якими часто зустрічалися багато поколінь цього виду.

До відносяться:

Харчові (слиновиділення, ссання, ковтання);
Оборонні (кашель, чхання, миготіння, відсмикування руки від гарячого предмета);
Орієнтовні (скошування очей, повороти);
Статеві (рефлекси, пов'язані з відтворенням та доглядом за потомством).
Значення безумовних рефлексів у тому, що ним зберігається цілісність організму, підтримка сталості і відбувається розмноження. Вже у новонародженої дитини спостерігаються найпростіші безумовні рефлекси.
Найбільш важливим із них є рефлекс ссання. Подразник рефлексу ссання - дотик до губ дитини будь-якого предмета (груди матері, соски, іграшки, пальця руки). Рефлекс ссання - це безумовний харчовий рефлекс. Крім цього, у новонародженого є вже й деякі захисні безумовні рефлекси: миготіння, яке виникає, якщо стороннє тіло наближається до ока або торкнеться рогівки, звуження зіниці при дії сильного світла на очі.

Особливо яскраво виявляються безумовні рефлексиу різних тварин. Вродженими можуть бути не лише окремі рефлекси, а й складніші форми поведінки, які отримали назву інстинктів.

Умовні рефлекси– це рефлекси, які легко купуються організмом протягом життя та утворюються на основі безумовного рефлексу при дії умовного подразника (світло, стукіт, час тощо). І. П. Павлов вивчав утворення умовних рефлексів на собаках та розробив методику їх отримання. Для вироблення умовного рефлексу необхідний подразник – сигнал, який запускає умовний рефлекс, багаторазове повторення дії подразника дозволяє виробити умовний рефлекс. При освіті умовних рефлексів виникає тимчасовий зв'язок між центрами та центрами безумовного рефлексу. Тепер цей безумовний рефлекс здійснюється не під дією абсолютно нових зовнішніх сигналів. Ці роздратування з навколишнього світу, до яких ми були байдужі, тепер можуть набути життєво важливого значення. Протягом життя виробляється безліч умовних рефлексів, які є основою нашого життєвого досвіду. Але цей життєвий опеньків має сенс тільки для цієї особи і не передається у спадок її нащадкам.

У самостійну категорію умовних рефлексіввиділяють вироблені протягом життя рухові умовні рефлекси, т. е. навички чи автоматизовані дії. Сенс цих умовних рефлексів полягає у освоєнні нових рухових умінь, виробленні нових форм рухів. За своє життя людина опановує багато спеціальних рухових навичок, пов'язаних з його професією. Навички – це основа нашої поведінки. Свідомість, мислення, увага звільняються від виконання тих операцій, які автоматизувалися та стали навичками повсякденному житті. Найуспішніший шлях оволодіння навичками – це систематичні вправи, виправлення вчасно помічених помилок, знання кінцевої мети кожної вправи.

Якщо деякий час не підкріплювати умовний подразник безумовним, то настає гальмування умовного подразника. Але зовсім не зникає. При повторенні досвіду рефлекс швидко відновлюється. Гальмування спостерігається і при дії іншого подразника більшої сили.

Існує велика різноманітність рефлексів, що відрізняються залежно від відповіді умовних подразників та типу рецепторів, що сприймають подразнення. Залежно від відповіді розрізняють вегетативні та соматодвигательние умовні рефлекси. Умовні рефлекси, у яких рефлекторна відповідь проявляється у діяльності внутрішніх органів, відносять до вегетативним(харчові, дихальні, серцево-судинні та ін.). Умовні ж рефлекси, пов'язані з діяльністю скелетних м'язів, відносять до соматодвигательним.

Умовні рефлекси можуть утворюватися в природних умовах життєдіяльності тварини за дії природних подразників. Наприклад, формування умовного харчового рефлексу на вигляд та запах їжі. Умовні рефлекси, вироблені цих подразники, називаються натуральними. Натуральніумовні рефлекси швидко утворюються та відрізняються великою стійкістю. Але сигналом для їжі (чи іншого виду діяльності) може бути будь-який подразник, який у природних умовах не пов'язаний із прийомом їжі (наприклад, світло, звук, зміни температури та ін.). Умовні рефлекси на такі подразники називаються штучними.

Будь-які подразники, від яких нервові імпульси надходять у кору великого мозку із зовнішнього та внутрішнього середовища, при певній їх силі можуть набути сигнальних значень, тобто на них можуть вироблятися умовні рефлекси. Вони утворюються як на одиночні подразники, так і на комплекс, що частіше зустрічається у природних умовах життя організму. Співвідношення між умовним подразником і підкріпленням, що склалося у процесі утворення умовного рефлексу, визначають його форму. У випадках, коли умовний подразник і підкріплення діє одночасно, утворюються рефлекси, звані збігаються.Коли підкріплення дається через деякий час після початку дії умовного подразника (через 1-3 хв.), такі умовні рефлекси називаються запізнюється.

Умовні рефлекси можуть утворюватися і тоді, коли безумовне підкріплення дається через значно більший час, ніж те, що необхідно для утворення рефлексів, що запізнилися. Вони так називаються тому, що тимчасовий зв'язок утворюється не на безпосереднє збудження, а на його слідових процесах, що продовжуються в нейронах кори головного мозку після припинення дії умовного подразника. Рефлекси цього типу мають велике значення для встановлення певної послідовності процесів в організмі, наприклад, для формування рухових навичок, в яких кожен руховий акт є умовним подразником для переходу до виконання наступних елементів навички. Це дає можливість перетворювати навички у високоавтоматизовану систему умовних рефлексів. Складною формоюслідових рефлексів є умовні рефлекси на якийсь час. Розрізняють умовні рефлекси, що виробляються на певний проміжок часу та на певний час доби (умовно-рефлекторне підвищення секреції травних соків у години їди, працездатності в години роботи). В основі утворення рефлексів на якийсь час лежать періодичні зміни фізіологічних функцій в організмі протягом доби. При цьому орієнтиром для невеликих проміжків є високоякісні періодичні коливання фізіологічних функцій (скорочення серця, частоти дихання, періодичні зміни в роботі органів травлення), а для рефлексів на певний час доби – добові періодичні коливання інтенсивності фізіологічних процесів.

Велике значення для формування навичок мають імітаційні умовні рефлекси,що утворюються внаслідок копіювання рухів та діяльності дорослих.

Умовні рефлекси найвищих порядків. Це рефлекси, що утворюються при поєднанні умовного подразника з раніше освіченим та добре закріпленим умовним рефлексом. Наприклад, у собаки було вироблено харчовий умовний рефлекс на звук метронома (рефлекс першого порядку), згодом, поєднуючи звук метронома (не підкріплюючи його їжею) із включенням світла, можна виробити харчовий умовний рефлекс другого порядкуна світловий подразник. У людини можна виробити умовний рефлекс будь-якого порядку, тоді як у тварин, наприклад, собак, лише третього та четвертого порядку, і це за умови, якщо рефлекс першого порядку у них був утворений на основі захисного рефлексу. Рефлекси вищих порядків забезпечують найдосконаліший пристосування до умов життя. Людям і до певної міри вищим тваринам властиво передбачати результат деяких подій і змінювати свою поведінку відповідно до передбачуваних результатів. Так, наприклад, людина на основі досвіду, співвідносячи свою швидкість та швидкість руху транспорту, прискорює або уповільнює свій рух для того, щоб своєчасно підійти до зупинки.

Отже, існує велика різноманітність умовних рефлексів. Залежно від відповіді умовні подразники розрізняють вегетативні і соматодвигательние, залежно від характеру умовного подразника – натуральні і штучні умовні рефлекси. За формою умовні рефлекси можуть бути такими, що збігаються, запізнюються, слідовими, рефлекси на якийсь час та інші. У людини та вищих тварин можна виробити рефлекси вищих порядків, що забезпечують найдосконаліший пристосування до умов життя.